Государственное образовательное учреждение Тульской области

«Вечерняя (сменная) общеобразовательная школа № 7»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АКСИОМАТИКА ЭКОЛОГИИ

(основные теоремы, законы, правила, принципы)

Часть 2

 

 

 

Составил: Ганюшин Л.А.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Новомосковск, 2013 г.

 

 

 

 

Настоящей работой мы продолжаем серию методических материалов, посвященных экологическим проблемам, истории экологии и охраны природы, толкованию законов экологии и экологического права («Экология).

 

 

 

МЕЗОЛОГИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА, аутэкологический редукционизм, господствовавшая от Э. Геккеля до начала 60-х гг. 20 в. система (первый этап в развитии экологии) взглядов, согласно которой все явления, касающиеся распространения и численности каких-либо организмов, могут быть полностью объяснены на основе известной реакции особей или отдельных видов (отсюда и название – аутэкологический подход) на те или иные абиотические факторы; в таком понимании общая экология очень близка (порой идентична) к физиологической экологии. Согласно классификации наук, предложенной Э. Геккелем (1866) в его монографии «Всеобщая морфология организмов», экология входила в физиологию (физиологию отношений животных к внешней среде, куда относилась и хорология). Поэтому нередко ставился знак равенства между экологией и мезологией (по Бертийону, 1877). Мезологическая парадигма сыграла в свое время положительную роль в развитии экологии. Научная информация, полученная при полевых наблюдениях, а также при лабораторных экспериментах, позволила открыть основные законы факториальной экологии, сформулировать ее главные принципы, концепции, постулаты. Данные аутэкологии были впоследствии использованы в развитии синэкологии. Влияние Мезологической парадигмы на экологическое мышление наблюдается и сегодня, особенно во французской школе (Дажо, Дре и др.).

 

НОМИНАЛИСТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ (от лат. nomen – имя, название), концепция, согласно которой виды в природе не существуют; единственно реально существующими являются особи. Была популярна во Франции в 18 в. (Бюффон, Робине, Ламарк и др.). В начале 20 в. Номиналистической концепции придерживались К. Бесси (1908) и др. Ныне Номиналистическая концепция представляет только исторический интерес.

 

ПАРАДИГМА (от греч. paradeigma – пример, образец), модель постановки проблем, принятая в качестве образца решения исследовательских задач; господствующий способ научного мышления, выраженный в некоторой законченности и относительной согласованности взглядов на окружающие явления и вещи, принадлежащие к компетенции какого-либо подразделения науки. Согласованность конструкций, образующих Парадигму, позволяет рассматривать ее как систему господствующих научных убеждений, разделяемых авторитетной частью научной общественности. В понятии «Парадигма» недостаточно отражены мировоззренческие и социальные параметры развития науки. По Т. Куну (1962), каждая эпоха в истории науки имеет свою Парадигму; смена Парадигмы представляет собой научную революцию. Понятие «Парадигма» приложимо и к истории экологии, которая на основе дарвинистской Парадигмы возникла как наука об естественном отборе и борьбе за существование, после чего в ее развитии сменили друг друга три собственные Парадигмы: 1) аутэкологического редукционизма, или мезологическая Парадигма; 2) синэкологического редукционизма, или демографическая Парадигма, и 3) системный подход, или системная Парадигма.

 

ПИРАМИДА БИОМАСС, графическая модель последовательного расположения биомасс популяций естественных экосистем, основанием которой всегда служит первый уровень, т.е. биомасса продуцентов. Биомасса может быть представлена в виде веса, калорийности и другие количественной меры живого вещества. При этом параметры продуцентов как правило выше, чем консументов (отсюда – форма пирамиды). Но в некоторых экосистемах Пирамида биомасс может быть обращенной, т.е. параметры продуцентов ниже, чем консументов. Например, на пастбищах общая биомасса травоядных больше, чем биомасса растений.

 

ПИРАМИДА БИОТОПА ОБРАТНАЯ, концепция, сформулированная Ч. Элтоном (1966), согласно которой чем выше трофический уровень в пирамиде численности, тем шире посещаемая животными площадь (число биотопов) в поисках пищи. Например, в образовании Пирамиды биотопа обратной участвуют некоторые виды голубей, зайцев, оленей и др., составляющие мигрирующую продуктивную систему.

 

ПИРАМИДА ВОЗРАСТНАЯ, графическая модель распределения возрастов в природных популяциях, в которой число особей или их процент в возрастных группах изображается в виде расположенных друг над другом горизонтальных прямоугольников.

 

ПИРАМИДА ЧИСЕЛ, графическая модель распределения численности популяций в трофических цепях, основанием которой всегда служит первый уровень, т.е. численность продуцентов, от которого по направлению к уровням консументов (первого, второго, третьего и т.д. порядка) численность популяций уменьшается. Так, летом в лесных экосистемах умеренных широт число особей растений гораздо меньше, чем их потребителей, в частности насекомых и грызунов.

 

ПИРАМИДА ЭНЕРГИИ, графическая модель величины потока энергии и (или) продуктивности через последовательные трофические уровни. Пирамида энергия всегда сужается кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе, т.е. она всегда имеет «канонический» вид, согласно второму закону термодинамики. В противоположность пирамидам чисел и пирамидам биомасс, отражающим статику системы, т.е. характеризующим количество организмов в данный момент, Пирамида энергии показывает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь.

 

ПИРАМИДЫ ЭЛТОНА, экологические пирамиды, эффект пирамиды, впервые разработанные Ч. Элтоном (1927) графические модели (как правило в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергий) на каждом трофическом уровне и указывающие на закономерное понижение всех показателей с повышением трофического уровня. Иногда выделяют также пищевые пирамиды – соотношения разных трофических уровней.

 

ПЛЮВИОМЕТРИЧЕСКИЙ КОЭФФИЦИЕНТ (от лат. hluvia – дождь и греч. metreo – измеряю), отношение среднесуточной величины осадков данного месяца к среднесуточным осадкам за весь год.

 

ПОКАЗАТЕЛИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОДЫ, показатели по которым определяют степень и характер загрязнения воды. Различают показатели физические (степень мутности, запах и рН воды), химические (количество растворенного в воде кислорода, БПК, ХПК, окисляемость, количество аммонийного азота), бактериологические (титр кишечной палочки и наличие патогенных микроорганизмов), гидробиологические (видовой состав гидробионтов – соотношение сапробных и олигасапробных организмов) и др. В санитарно-биологическом отношении принимаются во внимание некоторые гидробионты, главным образом бактерии, например кишечная палочка (показатели наличия выделений человека и животных), а также микроорганизмы, растущие в нефти и нефтепродуктах (показатели загрязнения нефтью), санитарно-химические – БПК₅ и ХПК. Биохимический показатель загрязнения (БПЗ) это отношение БПК за пять суток к окисляемости воды, выраженной в процентах. БПЗ, или коэффициент нестойкости растворенного в воде органического вещества, принимается как Показатель загрязнения воды органическим веществом, внесенным в водоем либо возникшим в нем. В загрязненных водоемах БПЗ достигает 100-500%.

 

ПОКАЗАТЕЛИ ТОКСИЧНОСТИ, показатели вредного действия каких-либо веществ на жизненные процессы организма. По действию на те или иные стороны жизнедеятельности различают биологические, физиологические, биофизические и физико-химические Показатели токсичности.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ АГРЕЛЛЯ, коэффициент вариации, отражающий совместную встречаемость видов, а тем самым и гомогенность сообщества.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ВИДОВОГО БОГАТСТВА (РАЗНООБРАЗИЯ), соотношение между числом видов в биоценозе и общим числом особей:

;  ; 

на 1000 особей, где S – число видов, N – общее число особей.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ВЫРОВНЕННОСТИ, введенный Пиеру (1966) показатель (e) для определения степени распределения особей между видами, - т.е. отношение показателя Н из уравнения Шеннона к логарифму числа видов (S), по формуле:

 

Показатель выровненности изменяется обратно пропорционально показателю доминирования.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ДОМИНИРОВАНИЯ, сумма квадратов отношений показателей значительности вида (n_i) к общей оценке значительности (N). Определяется по формуле:

Отражает степень доминирования каждого вида в сообществе.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ЗНАЧИТЕЛЬНОСТИ ВИДА, показатель, по которому оценивается значительность вида для сообщества в целом или в сравнении с другими видами того же сообщества (например, по числу особей, биомассе, продуктивности и т.д.).

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СВЯЗАННОСТИ, биоценотический показатель М. Гарднера и В. Эшби (1970), определяемый по уравнению:

,

где S(C) – число отличных от нуля недиагональных элементов структурной матрицы C; n – число видов в биоценозе. Очевидно, что S(C) не превосходит числа всех недиагональных элементов, т.е.  S(C) < n (n-1). Более того, как считают В.Д. Федоров и Т.Г. Гильманов (1980), в большинстве случаев  S(C) заведомо меньше n (n-1), так как маловероятно, чтобы в биоценозе реализовывались абсолютно все логически возможные связи.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ ПОТЕНЦИАЛЬНОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ, специфическая скорость роста популяции в условиях стационарного и стабильного распределения возрастов – r_max. Часто максимальную величину r называют биотическим, или репродуктивным, потенциалом.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ r, разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т.е. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов. Определяется по формуле:

,

где b – рождаемость в единицу времени, d – скорость гибели организмов.

 

ПОКАЗАТЕЛЬ СХОДСТВА, введенное Т. Серенсеном (1948) уравнение, выражающее соотношение между двумя пробами:

,

где A – число видов в пробе A; B – число видов в пробе B; C – число видов, общих для обеих проб. Показатель сходства очень близок к индексу Жаккара. Показатель несходства равен: (1-S).

 

ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА, сформулированные одним из основоположников экологии микроорганизмов М. Бейеринком (1921) два правила: 1) все (микроорганизмы) есть всюду; 2) среда отбирает. По Бейеринку, экологический подход в микробиологии состоит из двух дополняющих друг друга фаз: изучение условий развития организмов, которые по каким-то причинам уже привлекли внимание, и обнаружение новых организмов, которые появляются в определенной природной среде или в условиях культивирования, т.е. «отобраны средой», либо потому, что в этих условиях могут развиваться только они одни, либо потому, что они побеждают своих конкурентов.

 

ПРАВИЛА БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ, правила, выработанные классические биогеографией. Основаны на явлении повторяемости закономерности адаптации организмов. Наиболее известны правило Аллена, правила Бергмана и др.

 

ПРАВИЛА КЛИМАТИЧЕСКИЕ, правила, отражающие закономерности географической изменчивости (например, биотопов), связанные с климатическими градиентами.

 

ПРАВИЛА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, совокупность естественных закономерностей, определяющих функционирование популяций, экосистем; реакция организмов на стойкие изменения окружающей природной среды.

 

ПРАВИЛА АЛЛЕНА, правило (установлено Дж. Алленом, 1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида. Явление вытекает из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объему. Согласно Правилу Аллена, теплокровному животному, обитающему в регионах с холодным климатом, необходимо, чтобы сильно выступающие части были короткими, а животным, обитающим в регионах с теплым климатом, напротив, сильно выступающие части тела создают определенную выгоду. Например, у арктической лисицы морда, ноги и хвост короче, чем у лисицы умеренного пояса. Правило Аллена является частным случаем правила Бергмана.

 

ПРАВИЛО БАХМЕТЬЕВА, установленное П.И. Бахметьевым (1899) правило, согласно которому при резком снижении температуры среды у пойкилотермных животных на определенном участке тела происходит внезапный скачок вверх, а затем новое глубокое падение температуры. Температурный скачок приурочен к моменту замерзания тканевой жидкости, сопровождающемуся выделением скрытой теплоты плавления. За ним следует дальнейшее охлаждение тканей, влекущее за собой последствия двоякого рода: постепенное охлаждение приводит к образованию кристаллического льда, нарушающего структуру тканей; в случае же крайне быстрого охлаждения (100^оС в 1 с) возникает аморфный лед, не нарушающий структуру тканей.

 

ПРАВИЛО БЕРГМАНА, в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные (теплокровные) с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных в 50% случаев, из которых 75-90% - птицы). Правило отражает адаптацию животных к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях: у более крупных животных отношение площади поверхности тела к его объему меньше, чем у мелких, поэтому меньше расход энергии для поддержания той же температуры, что особенно важно при низких температурах. Чем крупнее животное и чем компактнее форма тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; тем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. По мнению некоторых авторов, человек также подчиняется Правилу Бергмана. Сформулировано К. Бергманом (1847). Является следствием правила поверхностей.

 

ПРАВИЛО БИОЛОГИЧЕСКОГО УСИЛЕНИЯ, накопление живыми организмами ряд химических неразрушающихся веществ (пестициды, радионуклиды и др.) ведущее к биологическому усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и по пищевым цепям. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит по крайней мере 10-кратное увеличение концентрации токсических веществ. В водных экосистемах накопление многих токсических веществ (например, хлорсодержащих пестицидов) коррелирует с массой жиров (липидов). Могут вызвать мутагенный, канцерогенный, летальный и другие эффекты. Кроме того, такие загрязнители могут образовывать другие ядовитые вещества в окружающей среде. Единственный пока возможный способ предотвратить их – правильное их применение в народном хозяйстве с последующим изъятием из системы жизнеобеспечения окружающей среды.

 

ПРАВИЛО БИОСИСТЕМ БЕРТАЛАНФИ, сформулированное в 30-х гг. 20 в. выдающимся австрийским биологом-теоретиком Л. фон Берталанфи правило, согласно которому открытые биологические системы обладают свойством эквивалентности, т.е. способностью достигать конечного состояния независимо от нарушения начальных условий системы. Для описания подобных систем Берталанфи широко применял формальный аппарат термодинамики и физической химии, использовал принципы теории открытых систем для анализа ряда биологических проблем (исследование тканевого дыхания, соотношение метаболизма и роста у животных и т.д.).

 

ПРАВИЛО БОРУЦКОГО, доступность кормовых объектов определяется их морфологическими особенностями, а также морфологическими особенностями потребителей и условиями среды. Выявлено Е.В. Боруцким (1960).

 

ПРАВИЛО ВАНТ-ГОФФА-АРРЕНИУСА, правило, сформулированное Вант-Гоффом и дополненное Аррениусом, которое в биологической модификации гласит, что скорость обмена веществ организмов при повышении температуры на 10^о может быть повышена в 2-3 раза.

 

ПРАВИЛО ВЗАИМОПРИСПОСОБЛЕННОСТИ (К. Мебиуса – Г.Ф. Морозова) – виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое. В естественных биоценозах, «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено».

 

ПРАВИЛО ВНУТРЕННЕЙ НЕПРОТИВОРЕЧИВОСТИ – в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания. Виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания (это не относится к современному человеку), так как это вело бы их к самоуничтожению. Наоборот, деятельность животных и растений направлена на создание (поддержание) среды, пригодной для жизни их потомства. Это не означает, что Правило внутренней непротиворечивости абсолютно: например, материнские растения могут препятствовать росту дочерних поколений, угнетать их, а животные даже поедать своих потомков. Однако суммарный процесс в коротких интервалах времени (имеется в виду системное время) все же идет неопределенно долгое (вновь в системном времени) существование экосистемы определенного типа.

Постепенно накапливаются противоречия другого рода – длительных интервалов времени. Ценоз формирует среду для следующего этап сукцессии. Одну экосистему постепенно и закономерно сменяется другая. В ходе этого процесса снижается замкнутость сообщества, в него проникают чуждые виды, исподволь разрушающие отживающую экосистему и создающие новую. Таким образом, в переходные периоды Правило внутренней непротиворечивости не действует в полном объеме: с одной стороны, в экосистеме сохраняются виды, функционирование которых подчинено этому правилу, а с другой – появляются виды, деятельность которых направлена на разрушение существующей экосистемы и созидание среды для развития новой (их нередко считают вредителями). Этот момент особенно важен в хозяйственном отношении, если речь идет об эксплуатируемых экосистемах. В экологической экспертизе проектов преобразования природы следует предусматривать возможность поддержания нужной экосистемы (их иерархии) и принимать во внимание то, что, если начался процесс спонтанной сукцессии на огромных территориях, остановить его, повернуть вспять чрезвычайно трудно и экономически разорительно. Обычно в него вовлекаются и абиотические экологические компоненты, поэтому меняется весь природный комплекс в целом. Например, процесс опустынивания легко можно предотвратить лишь на самых ранних фазах его развития, но если он уже активно начался, то его доступно остановить лишь ценой предельных усилий по восстановлению прежнего экологического равновесия.

Необходимо обратить внимание на то, что смысл Правило внутренней непротиворечивости противоположен букве закона развития природной системы за счет окружающей ее среды. Это типичный пример диалектического единства, при котором, развиваясь за счет среды, вид тем не менее не способен ее разрушить и даже поддерживает ее функционирование. Связано это явление с целостностью системы, куда входят рассматриваемый вид, действием в ней ограничивающих факторов, в частности правила взаимоприспособленности. Если целостность системы нарушена, ее немедленно начинают разрушать собственные подсистемы и элементы, не говоря уже о «параллельных» образованиях. Например, под «давлением жизни» среда биосферы не разрушается и воссоздается все тем же живым веществом, что обусловливает само «давление жизни». Но любое нарушение целостности участка биосферы приводит к вспышкам массового размножения организмов и другим процессам, ведущим к частичной деструкции среды.

 

ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА, правило, согласно которому в центре видового ареала условия обитания вида наиболее оптимальные.

 

ПРАВИЛО ГЕОДАКЯНА, правило, согласно которому женский организм более чуток к экологическим требованиям на каждом этапе эволюции вида, чем мужской.

 

ПРАВИЛО ГЕССЕ, правило, согласно которому особи популяций в северных районах обладают относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных местообитаний.

 

ПРАВИЛО ГЛОГЕРА – географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее (т.е. особи темнее), чем в холодных и сухих. В сильно загрязненных местах наблюдается так называемый индустриальный меланизм – потемнение животных, поэтому число исключений из Правило Глогера в последние годы резко увеличилось. Правило Глогера имеет большое значение в систематике животных и их экологии.

 

ПРАВИЛО ДАРЛИНГТОНА – уменьшение площади острова в 10 раз сокращает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое. Правило Дарлингтона необходимо учитывать при определении необходимого размера заповедника и другой природной (особо) охраняемой территории.

 

ПРАВИЛО ДЕПЕРЕ, закон филогенетического роста, правило, сформулированное Ш. Депере (1907), согласно которому в каждой филогенетической линии наблюдается тенденция к увеличению размеров тела организмов, т.е. развитие идет от мелких предковых групп к более крупным. После достижения критических размеров при нарушении основных пропорций происходит вымирание группы. Правило Депере иногда называют законом прогрессирующей специализации (сформулирован Депере), согласно которому группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь специализации, неизбежно должна идти к все более глубокой и узкой специализации, вследствие чего рано или поздно вымирает. Иногда Правило Депере противопоставляют (ошибочно) правилу Копа. Эти два правила не тождественны, а дополняют друг друга.

 

ПРАВИЛО ДЖОРДАНА, правило викариата, одно из основных положений географического (аллопатрического) видообразования, согласно которому (по М. Вагнеру и Д. Джордану) ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются.

 

ПРАВИЛО ДЕМОГРАФИЧЕСКОГО НАСЫЩЕНИЯ – в глобальной совокупности количество народонаселения всегда соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека. Правило демографического насыщения внешне как будто перекликается с правилом максимального «давления жизни». Связь между ними действительно имеется, но в отличие от других видов живого социальный человек создает «давление жизни» (вернее, эколого-социальное давление на природу) особого рода, включающее удовлетворение всего комплекса его потребностей, далеко выходящих за биологические рамки.

 

ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ – среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% (от 7 до 17%) энергии (или вещества в энергетическом выражении), как правило, не ведет к неблагоприятным для экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня) последствиям.

Согласно опыту, в стационарных популяциях (не подверженных в данный момент массовому размножению или катастрофическому падению численности) изъятие 10-30% особей также не ведет к выведению популяции из стационарного (вернее, квазистационарного) состояния. В нестационарных популяциях при их росте возможно изъятие до 95% особей, что не предотвращает дальнейшего увеличения численности. В то же время из популяций, снижающих численность, изъятие особей в пределах Правила десяти процентов может привести к полному их исчезновению. Использование Правила десяти процентов позволяет определять возможный и безопасный объем промысла особей. Однако пока нет способов для прогноза динамического состояния популяций, поэтому в одних  случаях нормы промысла в пределах Правила десяти процентов оказываются завышенными, а в других – заниженными. Можно считать, что Правило десяти процентов дает лишь общую придержку для практических целей. Подосновой Правилу десяти процентов служит Закон пирамиды энергий.

 

ПРАВИЛО ЕРШОВА – свиты и (геологические) горизонты, слагающие угленосные отложения, изменяются пропорционально на всей площади угленосного бассейна (месторождения).

 

ПРАВИЛО ЗАМЕЩЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ (В.В. Алехина) – любое условие среды в некоторой степени может замещаться другим, следовательно, внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем эффекте могут быть различными. Например, климатические факторы могут замещаться биотическими – вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате способны расти в подлеске под защитой верхних ярусов (т.е. в создаваемом ими биоклимате). Правило замещения экологических условий – расширенное толкование дополнительного правила взаимодействия факторов закона минимума Ю. Либиха. При анализе условий существования живого и его географического распространения, а особенно кружева ареалов, Правило замещения экологических условий требует внимательного учета. Актуально это правило и при изучении явлений, связанных с живым, например природноочаговых и некоторых эндемичных заболеваний.

 

ПРАВИЛО ИНТЕГРАЛЬНОГО РЕСУРСА – конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент или всю экосистему в целом. Правило интегрального ресурса – еще одно прикладное следствие закона внутреннего динамического равновесия. Например, в водном хозяйстве гидроэнергетика, транспорт, коммунальное хозяйство, орошаемое земледелие и рыбная промышленность связаны таким образом, что в наименее выигрышном положении оказывается промысел рыбы. Чем полнее гидроэнергетическое использование вод, тем сложнее ведение других отраслей водного хозяйства; развитие водного транспорта осложняет другие способы использования воды, разбор ее на орошение также вызывает затруднения в сопряженных формах эксплуатации вод.

 

ПРАВИЛО КОПА, правило, сформулированное Э. Копом (1896), согласно которому во многих группах животных в течение филогенеза наблюдается увеличение размеров тела. Характерно для сумчатых, парнокопытных, приматов и других млекопитающих. Параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и др. Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, в частности, у наземных животных.

 

ПРАВИЛО КРИСТИАНА, правило, основанное на медицинской теории стресса, выдвинутой Г. Селье (теория общего адаптационного синдрома), согласно которой в условиях перенаселенности у высших позвоночных происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, которое, в свою очередь, влияет на поведение животных, репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и др. Комплекс таких изменений нередко вызывает стремительное падение плотности популяции или гибель от стрессового «тока». Выявлено Я. Кристианом (1963).

 

ПРАВИЛО КРОГЕРУСА, правило, согласно которому в биотопах с экстремальным условиям доминируют строго специализированные (стенотопные) виды с относительно большим количеством особей. Выдвинуто Р. Крогерусом (1932). Правило Крогеруса дополняет биологические принципы Тинемана.

 

ПРАВИЛО КУМУЛЯТЫ ХМЕЛЕВОЙ, правило, согласно которому (Хмелева, 1988) в зоне экологических границ размножения кумулятивные параметры (генеративная продукция популяции, экзувиальный прирост особей, ассимилированная энергия, соматический прирост особи и др.) и соотношения за физиологически сходный период не зависят от факторов среды. Влияние какого-либо фактора, например температуры, сказывается лишь на конкретных показателях организмов или популяций и практически не отражается на кумулятивных. Правило кумуляты Хмелевой в известной мере – отражение закона Харди-Вайнберга, который используется для описания равновесия на популяционно-видовом уровне.

 

ПРАВИЛО МАКСИМАЛЬНОГО «ДАВЛЕНИЯ ЖИЗНИ» – организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. «Давление жизни» ограничено емкостью среды и действием правил взаимоприспособленности, внутренней непротиворечивости и соответствия среды генетической предопределенности организма. Если генетические возможности вида близки к исчерпанию, он сначала делается малочисленным (следует учитывать отсутствие или наличие фактора истребления), а затем вымирает. Необходимо принимать во внимание волны численности, могущие ввести в заблуждение.

 

ПРАВИЛО МЕРЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ СИСТЕМ – в ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить некоторые предел, позволяющие этим системам сохранять свойство самоподдержания (самоорганизации и саморегуляции) и обычно ограниченные заметным изменением систем трех сопряженных уровней иерархии. Поскольку это свойство и саморегуляция природных систем поддерживаются двумя механизмами – соотношением экологических компонентов внутри системы и взаимодействием подсистем, систем того же уровня и надсистем в их иерархии (территориально), то Правило меры преобразования природных систем справедливо для обоих этих механизмов. Надсистема высокого уровня иерархии может поддерживать некоторые подсистемы разрушенной системы низшего уровня, но не восстанавливать их. Например, черноземы, возникшие в результате зонального биогеоценотического процесса в лугостепях и лесостепях с их распашкой, зонально поддерживаются, но постепенно деградируют, сохраняя при этом тенденцию к восстановлению лишь при создании естественных условий их образованиях.

Из Правила меры преобразования природных систем следует ряд выводов:

1.              Единица (возобновимого) ресурса может быть получена лишь в некоторый, определяемый скоростью функционирования систем (и их иерархии) отрезок времени.

2.              Перешагнуть через фазу последовательного развития природной системы с участием живого, как правило, невозможно.

3.              Проведение хозяйственных мероприятий рационально лишь в рамках некоторых оптимальных размеров, выход за которые в меньшую и большую стороны снижает их хозяйственную эффективность.

4.              Преобразовательная деятельность не должна выводить природные системы из состояния равновесия путем избытка какого-то из средообразующих компонентов, или, если это необходимо, требуется достаточная компенсация в виде относительно непреобразованных природных систем (оптимальная территориальная структура – оптимальная лесистость и т.п.).

5.              Преобразование природы (если оно не восстановительное, не «мягкое») дает локальный или региональный выигрыш за счет ухудшения каких-то показателей в смежных местностях или в биосфере в целом. (Это также следствие закона внутреннего динамического равновесия и первого из «законов» экологии Б. Коммонера).

6.              Хозяйственное воздействие затрагивает не только ту систему, на которую оно направлено, но и ее подсистемы, «стремящиеся» нивелировать производимые изменения. В связи с этим расходы на преобразование природы никогда не ограничиваются лишь вложениями на непосредственно планируемые воздействия.

7.              Природные цепные реакции никогда не ограничиваются изменением вещества и энергии, но затрагивают и динамические качества систем природы.

8.              Вторичное постепенно сложившееся экологическое равновесие, как правило, устойчивее, чем первичное, но потенциальный «запас преобразования» (т.е. будущих его возможностей) при этом сокращается.

9.              Несоответствие «целей» естественно-системной регуляции и целей хозяйства может приводить к деструкции природного образования (т.е. силы природы и хозяйственных преобразований при большой величине последних могут в ходе противоборства сначала «гасить» друг друга, а затем разрушать природную составляющую).

10.          Технические системы воздействия в конечном итоге (в длительном интервале времени) всегда менее хозяйственно эффективны, нем направляемые естественные.

11.          Технические воздействия имеют тенденцию превращаться в перманентные и все более усиливающиеся, вплоть до полной замены саморегуляции природных систем техногенным регулированием, что в конечном итоге экономически разорительно.

 

 

ПРАВИЛО «МЕТАБОЛИЗМ И РАЗМЕРЫ ОСОБЕЙ», правило, сформулированное Ю. Одумом, согласно которому размер урожая биомассы на корню (выраженный в общем сухом весе или общей калорийности всех организмов, имеющихся в данный момент в экосистеме), поддерживаемый постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 г или 1 кал биомассы). Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса на корню. Так, «урожай» бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопитающих, хотя все они использовали одинаковое количество энергии.

 

ПРАВИЛО МЕХОВОГО ПОКРОВА, у млекопитающих холодных климатических зон мех более густой, чем у млекопитающих, живущих в теплых зонах. Та же адаптация наблюдается часто и у млекопитающих, обитающих в странах с очень сухим климатом. Густой меховой покров снижает потери воды организмом за счет испарения.

 

ПРАВИЛО МОНАРА, правило, согласно которому в однородных условиях и на ограниченной территории какой-либо род представлен, как правило, только одним видом. Сформулировано А. Монаром (1919). К такому выводу Монар пришел в результате изучения фауны швейцарского озера Невшатель. Позже Правило Монара было подтверждено неоднократно другими авторами (Комаров, 1940; Радованович, 1959; Майр, 1965; Рэнд, 1969; Ярошенко, 1975 и др.) на примере наземной флоры и фауны. Вероятно (Дедю, 1988), Правило Монара является следствием биоценотических принципов Тинемана.

 

ПРАВИЛО «МЯГКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ – «мягкое» (опосредованное, направляющее, восстанавливающее экологический баланс) управление природными процессами, как правило, способно вызвать желательные природные цепне реакции и потому социально-экономические предпочтительнее «жесткого», техногенного. Это правило целесообразного преобразования природы. В отличие от «жесткого» управления «мягкое» управление, основанное на восстановлении бывшей естественной продуктивности экосистем или ее повышении путем целенаправленной и основанной на использовании объективных законов природы серии мероприятий, позволяет направлять природные цепные реакции в благоприятную для хозяйства и жизни людей сторону. Примером может служить сопоставление двух форм ведения лесного хозяйства – сплошнолесосечной («жесткое» воздействие) и выборочных рубок («мягкое» воздействие). Считается экономически более рентабельной сплошная рубка, при которой в один прием забирается вся древесина. При выборочной рубке возникает много осложнений технического порядка, и потому древесина оказывается дороже. При этом предполагается, что на сплошных лесосеках лес можно и нужно восстанавливать путем его массовой посадки (и это мероприятие обходится в целом недорого). Однако при сплошных рубках постепенно теряется сама лесная среда, что ведем к падению уровня рек, в других местах – к заболачиванию, зарастанию лесосеки нелесными видами растений, препятствующим росту леса, возникновению очагов размножения вредителей леса и других неблагоприятным последствиям. Более низкие начальные затраты «жесткого» мероприятия дают цепь ущербов, требующих затем больших расходов на их ликвидацию. Наоборот, при выборочных рубках управление восстановлением леса облегчается из-за сохранения лесной среды. Повышенные начальные затраты постепенно окупаются в результате предотвращения ущербов.

Различные формы по-настоящему разумной мелиорации прежде всего основаны на «мягком» управлении природой. При этом, согласно второму следствию закона внутреннего динамического равновесия, можно вызвать более сильные положительные изменения, чем изменения, производимые на основе «жесткого» управления природой. Переход от «мягкого» к «жесткому» управлению целесообразен лишь при одновременной замене экстенсивных форм хозяйства предельно интенсивными и, как правило, в пределах относительно коротких интервалов времени. В долгосрочной перспективе эффективно только «мягкое» управление природными процессами.

 

ПРАВИЛО НЕОГРАНИЧЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ, правило, согласно которому естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и совершенствует относительную приспособленность организмов к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптаций не только к абиотической среде, но и к другим видам.

 

ПРАВИЛО ОБЯЗАТЕЛЬНОСТИ ЗАПОЛНЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ – пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать приспособительные особенности, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко так называемые пустующие экологически ниши лишь обман зрения специалистов. На самом деле этих функциональных мест в экосистеме нет: они заполнены порой самым неожиданным образом. Например, в бамбучниках Южного Сахалина нет мелких хищников (эти зверьки тут приурочены к долинам многочисленных рек и на водоразделы практически не заходят). Их экологическая ниша заполнена живущими в природе серыми крысами – грызунами, обладающими хищными наклонностями.

В связи с возможностью существования псевдопустующих экологических ниш не следует торопиться с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации-1 (интродукции) видов. Акклиматизационные и реакклиматизационные работы будут эффективны лишь при действительно наличии свободных экологических ниш, что бывает крайне редко. Количество безуспешных попыток интродуцировать виды огромно, немало и примеров просто вредных работ такого типа, принесших значительный социально-экономический ущерб. Например, с акклиматизированной в европейской части России дальневосточной пчелой были занесены клещи, погубивших немало пчелосемей (заболевание варроатоз). Исключенные в ходе борьбы с ними виды (например, возбудители болезней, «вредители», паразиты) освобождают экологические ниши иногда для форм еще более опасных, а потому нежелательных.

Вероятным примером Правила обязательности заполнения экологических ниш служит возникновение новых заболеваний, например типа СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Он был гипотетически предсказан более чем за 10 лет до выявления болезни как гриппоподобный вирус с высокой летальностью заболевших. Основанием для предсказания служило то, что победа над многими инфекционными болезнями человека высвободила экологические ниши, которые неминуемо должны были быть заполнены. Поскольку при экологическом дублировании, как правило, смена идет в направлении от более крупных по размерам и высокоорганизованных форм к менее крупным и организованным, было предположено, что одна из экологических ниш будет заполнена именно вирусом с высокой степенью изменчивости. Вирус гриппа имеет частоту мутаций 1:10⁵ при средней «нормальной» частоте процесса 1:10⁶. Вирус СПИДа еще более изменчив – у него регистрируется частота мутаций 1:10⁴. Таким образом, гипотеза, видимо оправдалась.

 

ПРАВИЛО ОГРАНИЧИВАЮЩИХ ФАКТОРОВ, правило, согласно которому факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях. Ограничивающие факторы определяют ареал вида.

 

ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА – изменение энергетики природной системы в пределах 1% (от немногих десятых до, как исключение, единиц процентов) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Эмпирически Правило одного процента подтверждается исследованиями в области мировой климатологии и других геофизических, а также биофизических процессов. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза…), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Переход энергетики процесса за это значение обычно приводит к существенным аномалиям – резким климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам… Как и в случае Правила десяти процентов, многое зависит от состояния природной системы, в которой происходят изменения. Это делает Правило одного процента вероятностным, дает лишь придержки, которым целесообразно следовать или во всяком случае учитывать большую вероятность цепи событий, связанных с выходом системы из равновесного (квазистационарного) состояния.

Особое значение Правило одного процента имеет для глобальных систем. Их энергетики, видимо, принципиально не может превзойти уровень примерно 0,2% от поступающей солнечной радиации (уровень энергетики фотосинтеза) без катастрофических последствий. Вероятно, это непреодолимый порог и лимит для человечества (из него следует и «ядерная зима»).

 

ПРАВИЛО ОДУМА-ПИНКЕРТОНА, сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы. Сформулировано Одумом и Пинкертоном (1955) на основе «правила максимума энергии в биологических системах» А. Лотки (1925).

 

ПРАВИЛО ОПТИМАЛЬНОЙ КОМПОНЕНТНОЙ ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ – никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. (Правило оптимальной компонентной дополнительности не распространяется на случаи стопроцентного насыщения, естественно, что водная экосистема может развиваться лишь в водной среде.) «Нормой» экологического компонента следует считать ту, которая обеспечивает экологическое равновесие определенного типа, позволяющее функционировать именно той экосистеме, которая имеется и соответствует сложившемуся балансу в природной надсистеме (всей иерархии природных систем).

Правило оптимальной компонентной дополнительности предупреждает о том, что длительное искусственное изменение одного из экологических компонентов неминуемо приведет к замене существующей экосистемы другой, не всегда хозяйственно желательной. При этом полезные для человека ресурсы экосистемы относительно быстро иссякнут. Временное естественное превышение количества одного из экологических компонентов обычно затем нивелируется в ходе формирования природного гомеостаза. Правило оптимальной компонентной дополнительности объясняет причину гибели многих цивилизаций прошлого, строивших свое благополучие на предельном экологическом дисбалансе, и необходимость вложения все большего количества энергии для получения единицы продукции. Исчерпание энергетических возможностей приводило цивилизации к краху.

 

ПРАВИЛО ОСТРОВНОГО ИЗМЕЛЬЧАНИЯ – особи видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче таких же материковых особей, живущих в аналоичных условиях. Правило островного измельчания имеет немало исключений, однако, видимо, стастически корректно. Если это верно, то так называемая «инсулярность природных систем в культурных ландшафтах» (их островоподобная структура) должна постепенно вести к измельчанию особей видов диких животных. Этот процесс должен охватить и заповедники с небольшой территорией. Отсюда важность определения их минимальной площади, обеспечивающей в том числе и «снятие» Правила островного измельчания.

 

ПРАВИЛО ПАРАГЕНЕТИЧЕСКОЕ (Г.И. Гесса – А.Е. Ферсмана) – сочетание минералов, образованных из определенной ассоциации химических элементов, при данной термодинамической обстановке определено и независимо от генетических путей их образования, но причинно связано с исходным состоянием. Правило парагенетическое используется при решении вопросов генезиса различных минеральных тел.

 

ПРАВИЛО ПИЩЕВОЙ КОРРЕЛЯЦИИ (В. Уини-Эдвардса) – в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. При этом скорость размножения всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения. Скорость размножения может быть скоррелирована как в ходе межвидовых отношений (с близкими видами в биоценозе), так и с помощью наиболее эффективной социальной структуры (имеется в виду зоологическая социальная структура) внутри вида. В более широком значении правило может быть названо принципом стабилизации экологической ниши или принципом коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой сложной природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы не изменят существующего баланса. Правило пищевой корреляции существенно для понимания механизмов функционирования и управления экосистем, а также для практики охотничьего и рыбного хозяйства, растениеводства и животноводства.

 

ПРАВИЛО ПОВЕРХНОСТЕЙ, правило, сформулированное Ш. Рише (1899) и М. Рубнером (1902), согласно которому отношение продуцируемого тепла к единице поверхности тела (в м²) большинства гомойотермных животных выражается приблизительно одинаковыми величинами (порядка 1000 ккал/24 ч). Эмпирически доказано, что средняя величина теплопродукции, которую можно оценивать по количеству потребляемого кислорода, связана с величиной теплоотдачи; последняя тем больше, чем меньше животное. В связи с тем, что масса (объем) растет пропорционально кубу, а поверхность -–лишь квадрату поперечника (диаметра), у мелких животных на единицу массы приходится относительно большая поверхность, нежели у крупных. В связи с этим относительная отдача тепла в окружающую среду мелкими животными выше, что и компенсируется увеличенной теплопродукцией. В экологии и биогеографии Правило поверхностей связывают с правилом Бергмана.

 

ПРАВИЛО ПРЕДВАРЕНИЯ, правило постоянства местообитания, закономерность (открыта Алехиным и Вальтером, 1951), согласно которой склоны северной экспозиции несут на себе растительные группировки, свойственные более северной растительной зоне (или подзоне), а склоны южной экспозиции – растительные группировки, характерные для более южной растительной зоны (или подзоны). По В. Алехину, плакорный вид, или плакорный фитоценоз, предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. Это отклонение от правил зональности связано с углом падения солнечных лучей. Правило предварения имеет практическое значение для картирования современного и восстановленного растительного покрова.

 

ПРАВИЛО ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ, правило, согласно которому, если группа организмов вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать свою приспособляемость к определенным условиям жизни (например, летучие мыши – к воздушной среде, крот – под землей). Сформулировано Ш. Депере (1876).

 

ПРАВИЛО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОТ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДКОВ, правило, согласно которому новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например, эндопаразиты, такими возможностями не обладают. Сформулировано американским палеонтологом Э. Коупом (1904).

 

ПРАВИЛО РАВНЫХ ОБЪЕМОВ (В. Ландгрена), ИЛИ ПРАВИЛО РАВНЫХ ОБЪЕМОВ ПРИ МЕТАСОМАТОЗЕ – процессы метасоматического (метасоматоз, или метасоматизм, - всякое замещение геологических пород с изменением их химического состава) минерало- и породообразования протекают в условиях постоянства геометрического объема пород. Правило равных объемов важно для понимания геологических процессов.

 

ПРАВИЛО 75%, правило, сформулированное приверженцами статистических критериев в систематике, согласно которому популяция признается самостоятельным подвидом, если 75% составляющих ее особей отличаются от «всех» (»97%) особей ранее выделенного вида.

 

ПРАВИЛО СООТВЕТСТВИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ГЕНЕТИЧЕСКО ПРЕДОПРЕДЕЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМА – вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособлен к ней, и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой к ней. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетической аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. В связи с этим коренные преобразования природы, за которые ратуют порой экологически недостаточно грамотные люди, опасны для ныне существующих видов, в том числе для самого человека, также представляющего собой хотя и особый, но биологический вид. Люди как будто способны жить везде – и на Крайнем Севере, и на Юге, в селе, в городе и т.д. Однако и их видовая способность к адаптации в цепи поколений ограниченна. Это доказывает исторический опыт. Например, в средневековых городах конкретные семьи, несмотря на относительно большое количество в них детей, исчезали (вымирали) не более чем за 7 – 10 поколений.

 

ПРАВИЛО СОЦИАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЗАМЕЩЕНИЯ – потребности человека в некоторых жизненных благах могут быть до определенной степени (и, как правило, на относительно короткий период) замещены более полным удовлетворением других, обычно функционально близких потребностей.

Правило социально-экологического замещения – прямое логическое следствие (проверенное социологами) из дополнительного правила взаимодействия факторов закона минимума Ю. Либиха и правила замещения экологических условий в приложении к человеку. Однако автоматический перенос упомянутых закона и правила на человека неправомерен: человек обладает способностью частично замещать физические потребности духовными, на что не способны растения и животные (лишь у высших обезьян можно заметить весьма слабые зачатки таких компенсаций). Частично замещаются (подавляются) даже основные потребности человека – в пище, свежем воздухе и чистой воде. Например, в тяжелейших условиях Шлиссельбургской и Петропавловской крепостей некоторых заключенных спасали усиленная интеллектуальная деятельность, узники гитлеровских концентрационных лагерей черпали силы в воспоминаниях о творениях классиков мировой культуры, прежде всего литературы. В экологии человека Правило социально-экологического замещения, к сожалению, учитывается сравнительно редко или, наоборот, считается, что степень замещения может быть слишком значительной (например, при освоении Севера). Связано это с тем, что сформулированное правило пока безразмерно – не имеет достаточно обоснованных числовых характеристик. Их скорейшая разработка – важная задача экологии человека, социальной экологии и социологии.

 

ПРАВИЛО СТАБИЛЬНОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ, правило, согласно которому любая природная популяция стремится к установлению стабильной возрастной структуры. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния. Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Следовательно, во всех природных популяциях фактически существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам и реальное состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его нарушение вследствие постороннего вмешательства. Выявлено А. Лоткой (1925).

 

ПРАВИЛО СТАЙКОСА, правило, сформулированное американским ученым Дж. М. Стайкосом (1970), согласно которому все важнейшие социальные перемены (а также изменения среды) не бывают до конца осуществлены, пока не пройдут следующие четыре фазы: 1) ни разговора, ни действия; 2) разговор, никакого действия; 3) разговоры, действия; 4) конец разговоров, действия.

 

ПРАВИЛО УОЛЛЕСА, сформулированное А. Уоллесом (1859) правило, согласно которому по мере продвижения с севера на юг наблюдается увеличение видового разнообразия сообщества организмов.

 

ПРАВИЛО УСКОРЕНИЯ РАЗВИТИЯ – чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяется среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее, по принципу обратной связи, происходит перемена в социально-экологических свойствах человека, экономическом и техническом развитии общества (знак процесса может быть положительным и отрицательным). Слишком большая скорость развития может приводить к необходимости временного «нулевого» роста, поскольку она нарушает закон соответствия между уровнем развития производительных сил и природно-ресурсным потенциалом. Поскольку производительные силы общества опосредуют связь между природой и обществом (при этом человек входит как в первую, так и во второе), а антропогенные воздействия служат фактором в действии закона ускорения эволюции и быстро меняют среду развития самого общества (создание биосреды характерно и для всех остальных организмов), трехчленная система «природа – производительные силы – производственные отношения» развивается с тенденцией к самоускорению процессов. Например, длительность каждой последующей общественно-экономической формации короче предыдущей, но это ускорение не может охватывать изолированно одно лишь общество. Оно характерно для всей биосферы (органически включающей антропосферу-2. 3) в целом.

 

ПРАВИЛО ЧЕРЕДОВАНИЯ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ, сформулированное А.Н. Северцовым (1910) правило, согласно которому между путями эволюции имеются определенные соотношения: после ароморфоза (выхода группы в новую среду) начинается интенсивный аллогенез (освоение новых условий среды) и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов (происходит адаптивная радиация). Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений.

 

ПРАВИЛО ЧЕРНАЯ, выдвинутое К. Чернаем (1870) правило, согласно которому животные, переходящие из морской среды в пресную, встречают в ней новые условия существования, тем более отличные от морских, чем дальше от моря находятся пресноводные водоемы и водотоки. При этом наиболее богатыми видами становятся те пресноводные группы животных, которые в наибольшей степени (во временном и пространственном отношениях) оторваны от морской фауны.

 

ПРАВИЛО ЧЕТВЕРИКОВА, правило, согласно которому в природе все виды живых организмов представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Выведено С.С. Четвериковым (1903)

 

ПРАВИЛО ЧИСЛА ПОЗВОНКОВ, правило Жордана, биогеографическое правило, согласно которому у рыб (сельдей, трески и др.) в водоемах с большой соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков (в хвостовой части), что служит приспособлением к движению в более плотной среде.

 

ПРАВИЛО (неизбежных) ЦЕПНЫХ РЕАКЦИЙ «ЖЕСТКОГО» УПРАВЛЕНИЯ ПРИРОДОЙ – «жесткое», как правило, техническое управление природными процессами чревато цепными природными реакциями, значительная часть которых оказывается экологически, социально и экономически неприемлемыми в длительном интервале времени. Действие этого правила связано прежде всего с тем, что грубое, «хирургическое» вмешательство в жизнь природных систем вызывает действие закона внутреннего динамического равновесия и значительное увеличение энергетических затрат на поддержание природных процессов (усиливает действие закона снижения энергетической эффективности природопользования). Как правило, нарушается и закон оптимальности. В связи со сказанным «жесткие» управленческие решения типа межзонального перераспределения речных вод, орошения исконно сухих степей и т.п. мероприятия требуют либо существенных компенсаций (промывка засоленных земель, борьба со вновь возникшими очагами заболеваний и массового размножения вредителей и т.д.), либо должны проводиться с величайшей осторожностью и осмотрительностью. Как правило, любая степень предусмотрительности не снимает угрозы действия 4-го следствия закона внутреннего динамического равновесия и 3-го «закона» экологии Б. Коммонера.

Правило (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой дополняется, как следствием, принципом естественности, или «старого автомобиля» – со временем эколого-социально-экономическая эффективность технических устройств, обеспечивающих «жесткое» управление природными системами и процессами, снижается, а экономические расходы на их поддержание возрастают. В то же время «мягкое» управление, как правило, позволяет поддерживать природные системы в равновесном состоянии в течение неопределенно долгого времени. Отсюда необходимость сочетания типов управления природой и приоритет «мягкого» управления перед «жестким» в хозяйственной деятельности.

 

ПРАВИЛО ШЕЛФОРДА-ПАРКА, установленное Шелфордом (1929) и Парком (1930) правило, согласно которому на организмы, обитающие в умеренных областях, стимулирующее действие оказывают изменения температуры среды. Правило Шелфорда-Парка можно считать фундаментальной экологической закономерностью.

 

ПРАВИЛО ШРЕДИНГЕРА, установленное Э. Шредингером (1944) правило, согласно которому для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля (когда существует тепловое движение атомов и молекул), необходимы постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности, а также поддержание процессов, идущих против температурного градиента.

 

ПРАВИЛО ЭВАНСА, Ф. Эванс (1956) предложил расширить понятие экосистемы по А. Тэнсли (1935) и использовать этот термин для обозначения любой живой системы, взаимодействующей с окружением. Согласно Эвансу, все формы жизни любого уровня сложности (от особи до биосферы Земли), могут рассматриваться в качестве «живого компонента» экосистемы. В этом случае экосистема А. Тэнсли должна быть частным случаем экосистемы Ф. Эванса, в которой живой компонент представлен биогеоценозом. Однако понятие экосистемы Ф. Эванса, несомненно, значительно шире, чем понятие экосистемы А. Тэнсли; вместе с тем оно и более неопределенно и субъективно (Дедю, 1975; Федоров и Гильманов, 1980).

 

ПРАВИЛО ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИВИДАЛЬНОСТИ, правило, согласно которому каждый вид растений или животных специфичен по своим экологическим возможностям; даже у близких по способам приспособления к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам. Выявлено Л.Г. Раменским (1924).

 

ПРИНЦИП АНТРОПНОСТИ, возникшая во второй половине 20 в. концепция (широко распространенная среди западных физиков), согласно которой в мире все происходит так потому, что мы есть. Другими словами, если бы соотношение физических констант, те правила (законы), которые определяют процесс самоорганизации материи во Вселенной были бы иными, то нас просто бы не было! И некому было бы изучить процессы развития, происходящие во Вселенной, и саму Вселенную! Принцип антропности и все рассуждения, которые с ним связаны, противоречат тому принципу, который начал входить в науку со времени эпохи Возрождения: истинно лишь то, что может быть установлено без ссылок на человека, его деятельность, его способность к наблюдению. Вместе с тем, следует отметить, что еще за 100 лет до появления Принципа антропности «русский космизм», а затем В.И. Вернадский (1945) видели в человеке носителя разума, не только зрителя мирового процесса развития, но и его участника, способного все более активно вмешиваться в его течение. Н.Н. Моисеев (1988) считает, что Принцип антропности близок к идеям «русского космизма» и учению В.И. Вернадского о ноосфере. Наиболее четко Принцип антропности сформулирован С. Хокингом (1982).

 

ПРИНЦИП БЕРТАЛАНФИ, Людвиг фон Берталанфи (1969) выдвинул общую теорию систем, согласно которой целое представляет собой нечто большее, чем сумма составляющих ее элементов, поскольку его главная характеристика – взаимодействие, протекающее между его различными элементами. Концепция экосистемы связана именно Принципом Берталанфи.

 

ПРИНЦИП БЛОЧНОГО КОНСТРУИРОВАНИЯ МОДЕЛЕЙ, один из приемов системного подхода, который дает возможность временного расчленения многомерной проблемы на ряд частных задач с меньшим числом переменных. Представляет наибольший интерес для экологов, занимающихся математическими моделями экосистем.

 

ПРИНЦИП ВЗАИМОИСКЛЮЧАЕМОСТИ, 1) принцип, согласно которому, если два вида имеют одинаковые экологические потребности, они не могут сосуществовать в одной и той же нише; 2) биогеографическое правило, согласно которому две разного происхождения генетические группы видов животных или растений, обладающие одинаковыми требованиями к окружающей среде, взаимоисключают друг друга (Дедю, 1962)). Например, фауны ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения в пределах Каспийско-Азовско-Черноморского бассейна не смешиваются, несмотря на сходство их экологических особенностей (отношение к солености, температуре, трофности, гидродинамике, сапробности водоемов). Как правило, популяции взаимоисключающихся видов (групп) становятся компонентами только одной из соседствующих (викарирующих) экосистем. В основе Принципа взаимоисключаемости лежит принцип конкурентного исключения.

 

ПРИНЦИП ВНЕЗАПНОГО УСИЛЕНИЯ ПАТОГЕННОСТИ, принцип, согласно которому эпидемии и эпифитотии часто вызываются: 1) внезапным или быстрым вселением патогенного агента с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизм регуляции его численности отсутствует или малоэффективен; 2) резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи или каким-либо иным образом, нарушающим способность системы к саморегуляции.

 

ПРИНЦИП ВОЗДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ ТИШЛЕРА, экологический принцип, согласно которому состав и размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями; в свою очередь, эти особенности могут указывать (быть индикаторами) место, где можно найти тот или иной вид или популяцию. Так, водная среда детерминировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и т.п. В то же время указанные признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в водной среде. Принцип сформулирован В. Тишлером (1955)

 

ПРИНЦИП ГЕОИСТОРИЧЕСКИЙ – геологические процессы (в широком понимании) и явления не оставались неизменными в течение эволюционного времени, в силу чего процессы далекого прошлого нельзя полностью отождествлять с современными. Принцип геоисторический утверждает, что современные процессы можно рассматривать как материал для экстраполяций в прошлое лишь с учетом общей изменчивости геологических процессов во времени. Принцип геоисторический важен не только в геологии, но и в биологии, экологии, а в более коротких временных интервалах и для истории природопользования (например, при реконструкции земледелия майя и хозяйства других цивилизаций).

 

ПРИНЦИП ГЕТЕРОГЕНЕЗИСА, принцип развития живого вещества Земли, выражающийся в том, что любой обитаемый участок биосферы всегда представляет собой сложное переплетение неоднородных по пространственно-временному генезису элементов.

 

ПРИНЦИП (КЛАССИФИКАЦИИ) ДАРВИНА, сформулированный Ч. Дарвиным (1859) принцип, согласно которому «чем меньше какая-либо часть организма связана с какими-либо особыми функциями, тем больше она имеет значение для классификации». Именно поэтому, например, рисунок окраски у птиц или жилок крыла насекомых, форма коренных зубов млекопитающих являются ценным критерием (признаком) при классификации соответствующих животных.

 

ПРИНЦИП ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ БОРА, разработанная Нильсом Бором (1925) концепция (принцип) о взаимодействии (взаимном дополнении) двух разнообразных материальных систем в их единстве и противоположности. Так, под различными материальными системами можно понимать живое вещество (живой организм или систему организмов) и косное вещество (окружающую среду, биотоп), между которыми существуют тесные взаимоотношения (взаимодействия), т.е. они дополняют друг друга (например, биоценоз и биотоп в экосистеме или биогеоценозе).

 

ПРИНЦИП ДУБЛИРОВАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО, один из основных механизмов обеспечения экологической надежности, означающий относительную функциональную взаимосвязанность популяций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило, заменяется функционально близким, или его место количественно замещается экологически аналогичными другими видами (например, паразиты могут сменить хищников, а грызуны – копытных). Принцип дублирования экологический широко используется в технических устройствах.

 

ПРИНЦИП ЕСТЕСТВЕННОСТИ (правило, или принцип, «старого автомобиля») – технические системы управления природой со временем требуют все большего вложения средств, вплоть до нерациональности поддержания их, и потому естественные («мягкие») формы управления в конечном итоге всегда эффективнее технических («жестких»), Дополнительное разъяснение причин такого положения дано выше в связи с правилом «мягкого» управления природой и правилом (неизбежных) цепных реакций «жесткого» управления природой. Там же указано, что Принцип естественности есть следствие последнего из перечисленных выше правил.

 

ПРИНЦИП ИВЛЕВА, В.С. Ивлев предложил (1952) различать у гидробионтов элективность (оценивается количество с помощью индексов избирания) и предпочитаемость (выражается теми же индексами при условии полной доступности корма).

 

ПРИНЦИП ИЕРАРХИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ, принцип интегративных уровней, принцип, согласно которому любая биологическая система состоит из иерархически расположенных подсистем. Пример Принципа иерархической организации (в восходящем направлении): генетические системы – клеточные системы – системы органов – системы организмов – популяционные системы – экосистемы – биосфера. При усложнении структуры (при переходе от одного иерархического уровня к более высокому) возникают дополнительные (уникальные) свойства.

 

ПРИНЦИП ИНСТИНКТИВНОГО ОТРИЦАНИЯ-ПРИЗНАНИЯ – факты и закономерности, концептуально отрицаемые составителем машинной программы, неосознанно (подсознательно) исключаются им из модели, а фактам, признаваемым верными, инстинктивно придается больший вес, чем они имеют в реальности. В связи с этим при моделировании сложных многоаспектных событий и систем, как правило, получается либо то, что «хотел» получить (к чему осознанно или неосознанно – подсознательно стремился) составитель программы, либо результат, близкий (сдвинутый в сторону) к субъективно желаемому (но не объективному) положению вещей. Недоучет Принципа инстинктивного отрицания-признания – тривиальная ошибка при проектировании (моделировании) природопользовательских акций.

 

ПРИНЦИП ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ ВИДОВ, индивидуалистическая гипотеза, сформулированный Л.Г. Раменским (1924) и Г.А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому каждый вид распределен в соответствии со своими генетическими, физиологическими и связанными с жизненным циклом характеристиками и по-своему относится к физическим факторам среды, к другим видам. Таким образом, в природе нельзя найти и двух видов, которые имели бы сходное распределение.

 

ПРИНЦИП ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕИМУЩЕСТВ, принцип, согласно которому животные организмы с успехом могут использовать новые местообитания (занять новые экологические ниши) благодаря наличию у них соответствующих структур и функций. Выявлен А. Тинеманом (1926).

 

ПРИНЦИП КАТАСТРОФИЧЕСКОГО ТОЛЧКА – глобальная природная или природно-антропогенная катастрофа (сближение Земли с другим крупным космическим телом, столкновение с астероидом, резкое изменение климата, обеднение биоты и т.п.) всегда приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые относительно прогрессивны для природы (адаптируют ее системы к новым условиям среды), но не обязательно полезны для вида или иной систематической категории, в том числе для хозяйства и жизни человека. Пример космической катастрофы, приведшей к вымиранию около 65 млн. лет назад значительного числа видов живого и взрыву нового видообразования, - сближение Земли с крупным космическим телом (признаки этого – высокое содержание осмия, иридия и некоторых других элементов в соответствующих по времени слоях литосферы). Более ранние глобальные катастрофы: относительно внезапное исчезновение многих форм одноклеточных водорослей – 650 млн. лет назад; вымирание большинства панцирных обитателей океана – 450 млн. лет назад; резкое обеднение фауны гигантских амфибий – 230 млн. лет назад. В наши дни вероятно появление некоторых новых форм заболеваний человека и животных в результате быстрого антропогенного обеднения биоты планеты.

 

ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ, открытая Г.Ф. Гаузе (1934) закономерность, согласно которой два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разобщение, наблюдаемое при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов в отсутствие хищничества. Не имеет абсолютного характера. В литературе Принцип конкурентного исключения известен и как «правило Гаузе», «закон Гаузе», «Принцип экологической несовместимости», «принцип Лотки-Вольтерры».

 

ПРИНЦИП КЮРЬЕ, описанный Кюрье принцип, согласно которому физические явления, в частности электрические и магнитные поля, имеют место только в условиях, которым они соответствуют по своим особенностям симметрии. Геометрия экосистем подчиняется этому принципу, т.е. планы симметрии экосистем отражают геометрию геофизической среды. Как правило, естественные экосистемы ассимметричны, с кривыми линиями, адаптированными к геометрии окружающей среды, и интегрированы в эвклидовы геометрические фигуры.

 

ПРИНЦИП ЛЕ ШАТЕЛЬЕ-БРАУНА – при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Физический Принцип Ле Шателье-Брауна, основанный на моделях неживой природы, справедлив и для условно-равновесных (квазистационарных) природных систем, в том числе экологических. Он служит подосновой 1-го следствия закона внутреннего динамического равновесия и негативного действия правила (неизбежности) цепных реакций «жесткого» управления природой. Он же в значительной мер объясняет причину действия закона снижения энергетической эффективности природопользования – чем больше отклонение от состояния экологического равновесия, тем значительнее должны быть энергетические затраты для ослабления противодействия природных систем этому отклонению.

 

ПРИНЦИП МАКСИМАЛИЗАЦИИ МОЩИ, вытеснение систем с низкой энергетикой более мощными системами.

 

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ, закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип, означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

 

ПРИНЦИП НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ (Л. Онсагера), ИЛИ ЗАКОН МИНИМУМА ДИССИПАЦИИ (рассеивания) ЭНЕРГИИ – при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (или минимум роста энстропии-1). То есть эволюция всегда направлена на снижение рассеивания энергии, на ее неравномерное распределение (полная энтропия – абсолютно равномерное распределение энергии). Принцип направленности эволюции в своей основе – общефизический закон. В системе законов, правил и принципов экологии и природопользования он служит для расшифровки закона оптимальности и тесно связан с законом увеличения размеров и веса (роста) организмов в филогенетической ветви Копа и Денера. Последний закон как бы противоположен Принципу направленности эволюции, служит его ограничением. Отчасти Принцип направленности эволюции справедлив и для процессов более короткого, чем эволюционный, интервала времени, и, видимо, его проявление служит подосновой принципа сукцессионного замещения.

 

ПРИНЦИП НЕПОЛНОТЫ ИНФОРМАЦИИ (ПРИНЦИП НЕОПРЕДЕЛЕННОСТИ) – информация при проведении акций по преобразованию природы всегда недостаточна для априорного суждения о всех возможных результатах (особенно в далекой перспективе) осуществляемого мероприятия. Связано это с исключительной сложностью природных систем, их индивидуальной уникальностью и неизбежностью природных цепных реакций, направление которых нередко трудно предсказуемо. Для уменьшения степени неопределенности, особенно при экспертизе проектов, моделирование следует дополнять непосредственными исследованиями в природе, натурными экспериментами и выяснением естественной динамики природных процессов. Принцип неполноты информации служит важным ограничением в использовании метода аналогий в экологическом прогнозировании, так как аналогия всегда неполна из-за индивидуальности природных систем.

 

ПРИНЦИП «НУЛЕВОГО» МАКСИМУМА – экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности. Климаксовые экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной, практически нулевой, продуктивностью, т. е. Термодинамически они наиболее рациональны. В некоторых случаях максимальной биомассой обладают не климаксовые, а узловые экосистемы. Принцип «нулевого» максимума перекликается с законом увеличения размера и веса (роста) организмов в прогрессивной филогенетической ветви Копа и Денера, но в индивидуальном развитии экосистем и без признака финализма (экосистема не вымирает, а проходит фазы вековых изменений, где соединяются эволюционные и историко-динамические элементы, в результате чего она исчезает как таковая, замещаясь другой).

 

ПРИНЦИП ОБМАНЧИВОГО БЛАГОПОЛУЧИЯ – первые успехи (или неудачи) в природопользовании могут быть кратковременными: успех мероприятия по преобразованию природы или управлению ею объективно оценивается лишь после выяснения хода и результатов природных цепных реакций в пределах естественного природного цикла (от немногих лет до нескольких десятков лет).

Нередко первые успехи или неудачи в природопользовании принимаются как окончательный результат до выяснения характера общего процесса и его конечных результатов (что наступает, как правило, в пределах 10-30 лет). Это в корне неверно и позволяет в некоторых случаях получать общественные поощрения (премии, награды) за порочные решения, не согласующиеся с естественноисторическими законами. Первые результаты могут быть следствием допингового воздействия на природные системы. Затем чаще всего наступает крах надежд (если не было проведено глубоких исследований прогнозного характера). Принцип обманчивого благополучия зиждется на том, что вначале получается нескомпенсированный эффект, фактически противоречащий законам природы, а затем действительно объективный результат, слагающийся во взаимодействии природных и антропогенных факторов. Первоначальные отклонения могут быть с отрицательным знаком, даже знак процесса способен колебаться от положительного до отрицательного с течением значительного времени. Например, молодые растущие леса забирают воду и иногда иссушают местность. Сформировавшийся лесной биоценоз сначала балансирует приток и расход влаги, затем постепенно приводит к повышенному увлажнению. Однако перестойные леса иногда вновь оказывают иссушающее воздействие: в разреженных перестойных лесах в южной тайге Сибири порой формируется «стеной» микроклимат. Только глубокий по времени экологический прогноз может обеспечить истинный успех хозяйственного мероприятия.

 

ПРИНЦИП ОЛЛИ, степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931).

 

ПРИНЦИП ОПТИМИЗАЦИИ РЕММЕРТА, согласно Г. Реммерту (1978), в естественной экосистеме отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации, т.е. рентабельности биопродукции. Обычно растения продуцируют органическое вещество, достаточное для потребления всей экосистемой. Когда производится больше органического вещества, чем потребляется, экосистема становится нерентабельной, отношения между трофическими уровнями не сбалансированы. Когда отношение «потребление – продукция» уравновешивается, экосистема становится стабильной, отношения между трофическими уровнями достигают равновесия (сбалансированности).

 

ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИОННОЙ ДЕГРАДАЦИИ, выдвинутый Г.Ф. Хильми (1966) принцип, согласно которому, «если уровень организации индивидуальной, отдельно взятой системы превосходит организационный уровень среды, то происходящие в системе превращения энергии постепенно разрушают структуру системы и, в конце концов, наступает распад системы».

 

ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ, принцип, согласно которому основатели новой колонии (или популяции) несут в себе лишь небольшую часть наследственной изменчивости родительской популяции (или вида).

 

ПРИНЦИП «ПЛОТНОЙ УПАКОВКИ» (Р. Макартура) – виды, объединенные в сообщество (экосистему), используют все возможности для существования, предоставляемые средой с минимальной конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа): при этом пространство заполняется с наибольшей полнотой. Из Принципа «плотной упаковки» следует, что при культивирования биологических ресурсов необходимо стремиться к созданию систем, подобных природным.

 

ПРИНЦИП ПОДВИЖНОГО РАВНОВЕСИЯ, принцип, сформулированный А.А. Еленкиным (1921), согласно которому на фоне некоторых постоянных колебаний биотическое сообщество сохраняется как единое целое, в то время как под воздействием непостоянных (необычных) внешних сил точка опоры его структуры перемещается от одного компонента к другому.

 

ПРИНЦИП ПРЕРЫВИСТОСТИ И НЕПРЕРЫВНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ – процесс эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания практически без переходных (палеонтологических) форм. Перерывы возникают в силу действия принципа катастрофического толчка, обусловленного влиянием внешних надсистемных сил и внутренних факторов развития. Этот принцип необходимо учитывать при анализе предполагаемых антропогенных воздействий на природу в далеком прошлом.

 

ПРИНЦИП РАМЕНСКОГО-ГЛИЗОНА, сформулированный Л.Г. Раменским (1924) и Г.А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому широкие перекрытия экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к тому, что большинство сообществ переходит одно в другое, и это случается гораздо чаще, чем образование определенных сообществ.

 

ПРИНЦИП РЕДИ – живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница. Принцип Реди был заново сформулирован В.И. Вернадским в 1924 г.

Принцип Реди указывает на невозможность абигенеза-1 в настоящее геологическое время. Кроме того, он ставит под сомнение возможность полной автотрофности человечества, перехода его на питание синтетической пищей. Поскольку живое обладает киральной чистотой, видимо, часть пищи гетеротрофов (для некоторых организмов весь питательный субстрат) должна состоять из таких кирально чистых веществ, продуцируемых только организмами и, очевидно, пока, а может быть, и принципиально не воспроизводимых синтетически из-за крайней сложности механизма биосинтеза. Вопрос о возможности замены биогенеза-1 искусственными процессами пока недостаточно ясен.

 

ПРИНЦИП (ЗАКОН) РИККЕ – в горной породе, подверженной сильному одностороннему давлению, минералы растворяются по направлению давления (в участках максимального давления) и вновь кристаллизуются в направлении, перпендикулярном к давлению (в местах минимального давления). Действие Принципа (закона) Рикке приводит к образованию параллельной текстуры и сланцеватости в метаморфизированных породах.

 

ПРИЦИП СИСТЕМНОСТИ, понимание системы (в том числе экосистемы) как комплекса взаимосвязанных элементов, образующих некоторую целостность.

 

ПРИНЦИП СИСТЕМНОЙ ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ – подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему (если система не подвергается мощной внешней деформации). Фактически сформулированный закон – динамический вариант закона упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности. В области глобального природопользования и охраны окружающей человека среды (как, впрочем, и в мировой экономической политике) этот закон определяет преимущество взаимопомощи перед конфронтацией любого вида. Глобальная социоэкологическая система будет развиваться тем успешнее, чем шире мировое сотрудничество между странами и народами. Учет Принципа системной дополнительности стал необходимым условием жизни человечества с момента его превращения в единое целое, всеобщую «геологическую силу», по В.И. Вернадскому.

 

ПРИНЦИП (ГИПОТЕЗА) СКОЛЬЗЯЩИХ СРЕДНЕМАКСИМАЛЬНЫХ СЛУЧАЙНОГО СТАТИСТИЧЕСКОГО РЯДА (Г. Розенберга и С. Рудермана) – периоды между максимумами временного (или любого другого случайного статистического) ряда величин имеют определенную цикличность вне зависимости от характера и происхождения самих величин, т.е. математическое ожидание величины расстояния от максимума до максимума средних, равномерно расположенных значений признака, не зависит от характера самого случайного ряда. Чаще всего наблюдаются периоды, близкие к 3, 4, 5, 9, 11-12, 3ⁿ и т.п. Ориентировочно, исходя из этой гипотезы, можно найти общие закономерности в колебаниях природных процессов (при наличии достаточно длинных рядов наблюдений), в том числе имеющих жизненно важное значение. Например, поскольку сток Волги в Каспий имеет период колебаний, примерно кратный 15, рост уровня моря можно ожидать по крайней мере до середины 90-х гг. (вне зависимости от причин), а вполне вероятно, и в последующие 75-90 лет (с возможными промежуточными минимума с той же кратностью, равной 15).

 

ПРИНЦИП (ЭКОЛОГИЧЕСКОГО) СООТВЕТСТВИЯ, принцип, согласно которому существование организма должно всегда находиться в соответствии с условиями жизни. Иногда его называют «законом необходимого соответствия условий жизни генетической предопределенности организма». Принцип (экологического) соответствия – основной принцип в органической эволюции, так как организмы для своего выживания и процветания всегда должны приводить свои жизненные процессы в соответствие с особенностями среды обитания.

 

ПРИНЦИП СОСУЩЕСТВОВАНИЯ («парадокс Дж. Хатчинсона») – два вида могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в одном и том же направлении. Принцип сосуществования противоположен принципу исключения Г.Ф. Гаузе. Он установлен (но дискуссионен) для гидробионтов и, видимо, реализуется лишь как исключение в более трехмерных, чем наземные, биотопах водной среды. По-видимому, можно говорить о сосуществовании в очень близких экологических нишах, эволюционно-динамическая роль которого – дублирование в экосистемах.

 

ПРИНЦИП СТАБИЛЬНОСТИ, связанная со вторым началом термодинамики концепция, согласно которой любая естественная замкнутая система с проходящим через нее потоком энергии, будь то Земля с ее биосферой или какая-либо небольшая система (например, экосистема какого-либо озера), склонна развиваться в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующих механизмов. В случае кратковременного дестабилизирующего воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают возврат к стабильному состоянию, по достижении которого перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью способствует Принцип стабильности. Способность достигнуть самостоятельно состояния стабильности свойственно только живым системам (популяциям, экосистемам, биосфере в целом).

 

ПРИНЦИП СУКЦЕССИОННОГО ЗАМЕЩЕНИЯ – биотическое сообщества формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях природной системе – климаксовой в чисто природных условиях или узловой при природно-антропогенном режиме. Принцип сукцессионного замещения – следствие из системногенетического закона, но смены могут быть абсолютно оригинальными при заселении новых площадей, ранее не занятых жизнью (например, на безжизненных островах). В этих случаях формируется специфический ряд экосистем, ведущий к формированию уникальных климаксов.

 

ПРИНЦИП ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ ОБЩНОСТИ, один из принципов физико-географического районирования, предполагающий, что одна и та же физико-географическая единица (район, провинция) не может быть представлена в форме разрозненных, удаленных один от другого участков. Принцип территориальной общности является следствием неповторимости в пространстве индивидуального характера структуры региональных единиц.

 

ПРИНЦИП (КОНВАРИАНТНЫЙ РЕДУПЛИКАЦИИ) ТИМОФЕЕВА-РЕСОВСКОГО, выдвинутое в конце 20-х – нач. 30-х гг. 20 в. Н.В. Тимофеевым-Ресовским положение (ставшее впоследствии достоверным принципом), согласно которому конвариантная редупликация живых частиц, включающая наследственные вариации дискретно построенных кодов наследственной информации, является вторым (после принципа естественного отбора Ч. Дарвина) общебиологическим естественноисторическим принципом. Третьим общебиологическим принципом он назвал прогрессивную эволюцию, проблемы которой еще далеки от удовлетворительного (аксиоматического) решения.

 

ПРИНЦИП ТОРМОЖЕНИЯ РАЗВИТИЯ – в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты. Принцип торможения развития служит следствием принципа Ле Шателье – Брауна.

 

ПРИНЦИП УДАЛЕННОСТИ СОБЫТИЯ – явление, отдаленное во времени и в пространстве, кажется менее существенным. В природопользовании этот принцип особенно часто становится основой неверных практических действий. Предполагается, что в будущем на основе научно-технического прогресса экологические проблемы решатся легче, чем сейчас. На самом же деле потомки будут платить дороже, прежде всего согласно закону снижения энергетической эффективности природопользования, закону развития природной системы за счет окружающей ее среды и правилу интегрального ресурса, действия которых в совокупности приводят к более напряженной ресурсной ситуации со временем, вплоть до коренного перелома – экологической (хозяйственной) революции, как правило сопровождаемой социальными изменениями.

 

ПРИНЦИП УСТОЙЧИВОЙ НЕРАВНОВЕСНОСТИ БАУЭРА, разработанная Э. Бауэром (1935) концепция, согласно которой своеобразие жизненных явлений поддерживается процессами обмена веществ и требует постоянной затраты энергии живым организмом.

 

ПРИНЦИП ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ИНТЕГРАЦИИ, методологический принцип, согласно которому при усложнении структуры в ней возникают дополнительные свойства. Тесно связан с системным подходом.

 

ПРИНЦИП ЭКВИВАЛЕНТНОСТИ ТИШЛЕРА, сформулированный В. Тишлером (1955) принцип, согласно которому в географически различных, но экологически конвергентных биотопах идентичные экологические функции выполняются разными видами, занимающими эквивалентные экологические ниши. Так, эдафические условия, биотические спектры и биоценотическая структура экосистем широколиственных лесов Европы и Канады эквиваленты; растительноядные млекопитающие Северной Америки (Cervus canadensis, Sciurus hudsonicus, Peromyscus maniculatus) выполняют те же экологические функции, что и млекопитающие Европы (Cervus elaphus, Sciurus vulgaris, Apodemus sylvaticus). В случае, когда имеется множество эквивалентных ниш, можно говорить об аналогичных биоценозах, названных «изоэкиями» (Гамс, 1918) и «изоценозами», или изоценами.

 

ПРИНЦИП ЭКОНОМИИ ЭНЕРГИИ, принцип (постулат), согласно которому, если в данных условиях возможно существование нескольких форм организаций материи и ее движения, не противоречащих законам сохранения и другим принципам отбора, то наибольшие шансы на сохранение стабильности и последующее развитие имеет именно та форма организации, которая позволяет утилизировать внешнюю энергию и материю в наибольших количествах и наиболее эффективно (Моисеев, 1988).

 

ПРИНЦИП НОРМИРОВАНИЯ СТРОГАНОВА, предложенные Н.С. Строгановым (1977) основные принципы нормирования и стандартизации качества воды пресноводных континентальных водоемов: 1) приоритетности в использовании водоемов; 2) достаточности самоочищения; 3) обеспеченности условий жизни для промысловых объектов; 4) пригодности воды для питьевых целей. Оценка водной экосистемы вне этих принципов считается беспредметной. Они приведены в систему представлений о пригодности (нормальности) или непригодности (анормальности) водной экосистемы для потребителей, наиболее требовательных к качеству воды – питьевого водоснабжения и рыбного хозяйства, и могут служить основой для разработки мероприятий по нормированию качества воды водоемов.

 

ПРИНЦИПЫ ВИДОВОГО ОБЕДНЕНИЯ (замещения) – основные закономерности, автоматически осуществляющиеся в ходе нарушения видового разнообразия внутри экосистем. Различают следующие принципы:

1)             консорционной целостности – с исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие консорбенты, не входящие в другие консорции той же или другой экосистемы (принцип «никто не гибнет в одиночку»);

2)             биологического замещения – вновь внедрившийся вид всегда, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентноспособных видов и тем ведет к их исчезновению или лишь слегка видоизменяет экологические ниши близких по потребностям видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или, наоборот, массового размножения («принцип незваного гостя»). При этом меняется все сообщество, включая даже как будто не связанные с внедрившимся видом формы (смещается биологическое равновесие);

3)             смены трофические цепей (сетей) – исчезнувшая трофическая цепь (сеть) видов сменяется цепью (сетью) видов эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую извне энергию (принцип «экосистема не терпит пустоты»);

4)             неопределенности хозяйственного значения смены видов – при замене трофических цепей (сетей) вновь проникающие в экосистему (в редких случаях возникающие в ней) виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном и медицинском отношении (принцип «старый друг лучше новых двух»).

Указанные принципы следует учитывать при мероприятиях по борьбе с вредителями и в акклиматизационных работах.

 

ПРИНЦИПЫ ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ БАУЭРА, два общебиологических принципа, сформулированных Э. Бауэром (1934): 1) развитие биологических систем есть результат увеличения эффекта внешней работы биосистемы (воздействия организма на среду) в ответ на полученную из внешней среды единицу энергии (стимул); для это биосистемы, в отличие от систем неживой природы, должны обладать свойством постоянно поддерживать свою структуру вне зависимости от внешней среды; 2) поскольку живые системы постоянно совершают работу и разрушаются, то они должны одновременно и самовосстанавливаться, черпая из окружающей среды необходимые материалы, энергию и информацию; благодаря процессу самовосстановления биосистемы сохраняют по отношению к среде обитания антиэнтропийное состояние. Принципы общебиологические Бауэра во многом сходны с биогеохимическими принципами Вернадского.

 

ПРИНЦИПЫ ПАТИНА, положение, согласно которому (Патин, 1979), чем токсичнее вещество, тем уже для него зона токсического воздействия на организм. Переход от стимулирования к ингибированию биопродукционных процессов может происходить в очень узком диапазоне концентраций (особенно для ртути и меди). Принципы Патина экспериментально подтверждены В.А. Мошану (1988) в опытах по воздействию меди на интенсивность потребления пищи гидробионтами.

 

ПРИНЦИПЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРИРОДЫ (управления ею) – основные правила, которыми необходимо руководствоваться при проведении этих мероприятий. Помимо учета всех приведенных в словаре законов, правил и принципов, а также местных или глобальных социально-экономических закономерностей развития общества к преобразованию природы (управлению ею) предъявляются обычные требования системного управления.

 

ПРИНЦИПЫ СВЯЗИ БИОТОП - БИОЦЕНОЗ: 1) принцип разнообразия (А. Тинемана) – чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе; 2) принцип отклонения условий (А. Тинемана) – чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше; 3) принцип плавности изменения среды (Г.М.Ф. Ранца) – чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен; 4) принцип видо-родового представительства (Й. Иллиеса) – поскольку два даже близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, богатые видами роды обычно представлены в биоценозе единственным своим представителем.

Примером проявления первого принципа служит тропический лес, где в условиях крайнего разнообразия среды жизни в биоценозы входит огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида. Второй принцип проявляется в экстремальных биотопах, в том числе монокультуре и местах интенсивного загрязнения среды. Тут всегда мало видов, но число особей в них обычно велико, наблюдаются вспышки массового размножения организмов. Третий принцип – эволюционно-динамический. Его особое практическое значение в том, что, чем быстрее происходит преобразование природы, биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а потому биоценозы ими обедняются. Четвертый принцип – следствие из принципа исключения Г.Ф. Гаузе.

 

ПРИНЦИПЫ ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ЖАККАРА, установленные П. Жаккаром (1928) следующие экологические принципы (закономерности): 1) видовое богатство территории прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) экологическое разнообразие (зависящее от условий биотопа – температуры, климата, почвы, рельефа и т.д.) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней, за исключением экстремальных показателей температуры, аридности или концентрации солей.

 

СИМПАТРИЧЕСКИЙ ПОСТУЛАТ ЛЭКА, по Д. Лэку (1943), положение, согласно которому два подвида с достаточно генетическими отличиями, предотвращающими свободное скрещивание, могут сохраняться в том же самом ареале лишь при условии, что они занимают разные экологические ниши. Эти различия будут усиливаться естественным отбором до тех пор, пока подвиды не перестанут эффективно конкурировать за ресурсы.

 

СООТНОШЕНИЕ ШРЕДИНГЕРА, коэффициент R/B, индекс термодинамической устойчивости экосистемы, отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности, или дыхания (R), к энергии, заключенной в структуре, или биомассе (B) сообщества. Рассматривается как мера термодинамической упорядоченности и служит показателем экологического оборота. Установлено Э. Шредингером (1945).

 

ТЕОРЕМА АТЛАНА, теорема сформулированная Г. Атланом (1968), согласно которой организм питается не только отрицательной энтропией, но и «шумом», так как частично изменяется канал, по которому передается информация из окружающей среды к живому организму. Поэтому часть информации, содержащейся в пище, теряется.

 

ТЕОРЕМА БРИЛЛУЭНА, теорема Л. Бриллуэна (1956), согласно которой энтропия отходов больше энтропии пищи. Это означает, что организм теряет неупорядоченность, возникающую в процессе катаболизма, т.е. в виде фекалиев, а в процессе питания с пищей получает упорядоченность. Например, молекулярное строение травянистых растений, которыми питается животное, более организованно, чем экскременты. Отрицательный знак энтропии есть разница:

 если S_ab  ³  S_ns,

где S_ns – энтропия пищи; S_ab – энтропия отходов (экскрементов). По Бриллуэну, отрицательная энтропия идентична информации из теории относительности.

 

ТЕОРЕМА ГИНЗБУРГА, по Л.Р. Гинзбургу (1973), существование двух и более видов (популяций) зависит не от начальной численности, а от относительных коэффициентов конкуренции (  и  ), которые характеризуют величины их численности. Тогда уравнения Лотки-Вольтерры выглядят следующим образом:

;

 

ТЕОРЕМА ЛЮДВИГА, теорема, сформулированная В. Людвигом (1950), согласно которой новые генотипы могут включаться в популяцию, использовать новые компоненты среды (незанятые субниши), даже если они в своей исходной нише уступают другим.

 

ТЕОРЕМА ПРИГОЖИНА, теорема, сформулированная И.Р. Пригожиным (1955), согласно которой процудирование энтропии в открытых системах падает до тех пор, пока достигается минимальная величина, которая остается постоянной, но больше нуля. Минимальное состояние продукции энтропии достигается в результате неравномерного распределения вещества в системе. На отдельных участках системы возникает локальное снижение энтропии (Пасынский, 1957). Например, организуя биотоп, сообщество приостанавливает увеличение энтропии. Теорема Пригожина предоставляет удовлетворительную возможность логически объяснить энергетику экологических систем. В гетерогенной структуре надорганизменной системы всегда возникают различия между величинами продуцирования энтропии на разных ее участках. Пока система присоединена к потоку энергии, потери упорядоченности не возникает.

 

ТЕОРЕМА ТРИНЧЕРА, теорема К.С. Тринчера (1965), согласно которой продукция энтропии живым веществом на биосферном уровне постоянно возрастает до определенного порогового уровня согласно уравнению:

,

где t  - абсолютное время; r – единица биологического времени; dS_sp – специфическая энтропия вида; e – основание натурального логарифма.

 

ТЕОРЕМА (АФОРИЗМ) ХААСЕ, по Хаасе (1963), организм питается положительной энергией, т.е. энергетическая ценность питательных веществ должна быть выше, чем энергетическая ценность отходов (экскрементов). Сбалансированное состояние достигается тогда, когда организм реализует положительный энергетический баланс.

 

ТЕОРЕМА (АФОРИЗМ) ШРЕДИНГЕРА, по Э. Шредингеру (1944), «живой организм питается отрицательной энтропией». Отрицательная энтропия, по сравнению с положительной, есть функция состояния, измеряющего упорядоченность системы. Если получаемая энтропия меньше отдаваемой в окружающую среду, значит организм уступает большую долю неупорядоченности, получаемой из окружающей среды. Отрицательный знак энтропии есть алгебраическая разница между получаемой и отдаваемой энтропией:

, если d_iS ³ d_eS,

где d_iS – внешняя энтропия; d_eS – внутренняя энтропия. Указанная разница считается мерой упорядоченности, показывающей квантум неупорядоченности, от которой избавился организм.

 

ТЕОРИЯ АНДРЕВАРТЫ-БИРЧА, теория, разработанная Х.Г. Андревартой и Л.К.  Бирчем (1954), согласно которой численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами: 1) истощением пищевых ресурсов и условий размножения; 2) недоступностью этих ресурсов; 3) слишком коротким периодом, в течение которого наступает положительное ускорение роста популяции. По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, так как колебания скорости увеличения численности популяции обусловлены целым комплексом абиотических и биотических факторов среды. Согласно Теории Андреварты-Бирча, каждый вид характеризуется наследственно обусловленной специфической скоростью роста популяции. Индекс роста популяции становится экологических факторов (температуры, относительной влажности, количества и качества пищи, света, плотности популяции и др.) и отсутствии конкуренции между популяции.

 

ТЕОРИЯ БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ, разработанная К. Фридерихом (1927) теория, согласно которой регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и биотических факторов на уровне биоценоза.

 

ТЕОРИЯ БИПОЛЯРНОСТИ, теория, согласно которой биоты арктических и антарктических областей аналогичны (эквиваленты), обе являются дериватами третичной флоры и фауны. Наиболее подробно Теория биполярности разработана Л.С. Бергом.

 

ТЕОРИЯ КОНВЕРГЕНЦИИ, впервые термин появился в биологии для обозначения образования сходства у разных групп организмов в результате приспособления к относительно одинаковым (сходным) условиям жизни в ходе их исторического развития.

 

ТЕОРИЯ КРИСТИАНА-ДЕЙВИСА, теория, разработанная Дж. Кристианм (1950, 1968) и Д. Дейвисом (1964), согласно которой регуляция численности популяции млекопитающих осуществляется их социальным поведением и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса (или усиления агрессивности особей).

 

ТЕОРИЯ ЛЭКА, теория, разработанная Д. Лэком (1954), согласно которой среднее количество яиц, откладываемых птицами, эволюционно детерминировано и соответствует максимальному числу птенцов, которое может вырастить какая-либо пара птиц.

 

ТЕОРИЯ МИШЕНИ, принцип мишени, теория, согласно которой в биологических объектах имеются особо чувствительные объемы – «мишени», поражение которых приводит к поражению всего объекта. Одна из первых теорий биологического действия ионизирующих излучений, сформулированная в 20-30-х гг. 20 в. Большой вклад в развитие Теории мишени внес Н.В. Тимофеев-Ресовский. Дискретная природа изучений и их взаимодействий с веществом позволяет, особенно в случае ионизирующих излучений, исходить из представлений об «обстреле» вещества частицами различных энергий (фотоны, быстрые электроны и др.), а в связи с этим – из принципа попадания и «мишени». Теория мишени может быть приложима и к объяснению механизмов воздействия на живые организмы токсических химических веществ. Однако Теория мишени не является универсальной и не объясняет всех биологических эффектов, возникающих под действием ионизирующих излучений.

 

ТЕОРИЯ МОЗАИЧНОГО КЛИМАКСА, используя индекс непрерывности растительного покрова и градиентный анализ экосистем, Р. Уиттекер предложил (1953) теорию, согласно которой существует некая региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от существующих в ней особых условий среды.

 

ТЕОРИЯ НЕПОСРЕДСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, теория, предложенная Ф. Вентом и Н. Старком (1968), согласно которой основная часть доступных минеральных веществ в тропическом дождевом лесу связана в мертвых и живых органических системах. В почве мало свободных доступных минеральных веществ. Например, микориза, крайне обильная в поверхностной подстилке и тонком слое гумуса лесной почвы, способна, по-видимому, разлагать мертвую органическую подстилку и проводить минеральные и пищевые вещества через свои гифы к живым клеткам корня.

 

ТЕОРИЯ НИКОЛСОНА, теория, согласно которой популяции представляют собой стабильные системы, способные благодаря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему действию факторов окружающей среды. Для сохранения стабильности популяции необходимо, чтобы контролирующие факторы управлялись ее плотностью. Разработана А. Николсоном (1933).

 

ТЕОРИЯ ПСИХОГЕНЕЗА, идеалистическая теория, выдвинутая палеонтологом Е. Коупом (1878), согласно которой реальным механизмом эволюции является градация или волевое стремление организмов к совершенствованию. По существу, Теория психогенеза не отличается от ламаркизма.

 

ТЕОРИЯ СООБЩЕСТВ-ЕДИНИЦ, теория, согласно которой виды образуют группировки, характеризующие определенные четко отграниченные друг от друга типы сообществ, часто называемые ассоциациями.

 

ТЕОРИЯ ЦИКЛИЧЕСКОГО ПЕРЕНАСЕЛЕНИЯ, концепция, согласно которой в определенных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоянии перенаселенности, т.е. их численность выходит за пределы, определяемы емкостью среды, которая обусловлена абиотическими и биотическими факторами. Такие «прорывы» некоторых популяций происходят не беспорядочно, а через регулярные промежутки времени (например, у мелких грызунов, саранчи и др.).

 

ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА, концепция, согласно которой все особи популяции представляют собой копии «типа» (eidos – идеи, по Платону), а наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких-либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон, по которому лишь постоянные и неизменные «идеи», лежащие в основе наблюдаемого разнообразия, единственно постоянны и реальны. Постольку сторонники этой концепции верят в сущности (essences), сама философия называется эссенциализмом, а ее приверженцы – эссенциалистами (типологами). Большинство философов 17-19 вв. находились под влиянием идеалистической философии Платона и ее модификации, предложенной Аристотелем. Присущий этим школам способ мышления господствовал в естественных науках на протяжении значительной части 19 в. Концепции неизменных сущностей и полной обособленности каждой идеи («типа») от всех прочих делали подлинно эволюционное мышление почти невозможным. Эссенциалистская философия Платона и Аристотеля несовместима с эволюционным мышлением. Способы мышления популяционистов и типологов диаметрально противоположны: для типолога тип (eidos) реален, а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип (среднее) – это абстракция, и только изменчивость реальна. Замена типологического мышления мышлением в популяционных понятиях явилась, вероятно, величайшей концептуальной революцией, когда-либо происходившей в биологии.

 

ТОКСИКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП СТРОГАНОВА, сформулированный (1941) Н.С. Строгановым принцип, согласно которому полным удовлетворительным решением проблемы защиты водоемов от загрязнения можно считать такое, когда спускаемая сточная вода не будет производить нежелательных для человека изменений в водоемах в течение многих лет.

 

ТРЕТИЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ВЕРНАДСКОГО, сформулированный В.И. Вернадским (1926) биогеохимический принцип, согласно которому «живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей». Обмен этот проявляется, в частности, в том, что живое вещество «…создается и поддерживается на нашей планете космической энергией Солнца». Сходные научные проблемы разработал советский биофизик А.Л. Чижевский (1976), который использовал концепцию биосферы как оболочки планеты, находящейся в непосредственной близости от Космоса, и впервые ввел представление о компенсаторно-защитной функции биосферы, необходимой для существования в планетарно-космических условиях Земли живых организмов. Большой вклад в развитие этих идей вносит известный светский ученый – специалист в общей патологии, адаптации и экологии человека В.П. Казначеев (1971, 1985).

 

УРАВНЕНИЕ БЕРТАЛАНФИ, предложенное Л. ф. Берталанфи (1957) уравнение для определения роста животных:

,

где W – масса организма; h - константа анаболизма; K – константа катаболизма. Показатель степени n Берталанфи принимал за единицу. Уравнение Берталанфи используется при расчетах вторичной продукции.

 

УРАВНЕНИЕ БОЙСЕН-ЙЕНСЕНА, уравнение, предложенное П. Бойсен-Йенсеном (1919) для определения вторичной продукции водных животных:

 ,

где P – продукция; B_e – потребленная биомасса; B₁ и B₂ – биомасса популяции в начале и конце наблюдений;  N₁, N₂ – ее численность в начале и конце наблюдений.

 

УРАВНЕНИЕ ВОДНОГО БАЛАНСА – математическое выражение, определяющее соотношение между количеством воды, поступающим за какое-то время в рассматриваемый контур, и количество воды, выходящим за его пределы с учетом изменения запасов воды в объеме, ограниченном этим контуром.

 

УРАВНЕНИЕ ВТОРИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ, балансовое уравнение вторичной продукции:

,

где P – вторичная продукция;  A – ассимиляция; R – дыхание; FU – экскреция. При этом C = A + FU; A = C – FU; FU = C – A; R – количество энергии, идущей на поддержание организма (дыхание, движение, размножение и т.п.).

 

УРАВНЕНИЕ КПД ВИНБЕРГА, уравнение, предложенное Г.Г. Винбергом (1962) для определения КПД организмов и популяций, когда известны их приросты и энергозатраты:

,

где П – энергия ассимилированной пищи, расходуемой на прирост тела; Т – энергозатраты; П = (Q₁ – Q₂).

 

УРАВНЕНИЕ ЛОГИСТИЧЕСКОЕ, дифференциальное уравнение роста популяции в лимитированной среде.

 

УРАВНЕНИЕ ЛОТКИ, предложенное А. Лоткой (1924) уравнение экспоненциального (нелимитированного) роста популяции, которое показывает, что увеличение численности популяции (dN), величины численности (N) за отрезок времени (dt) является функцией начального размера популяции ( N₀) в начальное время (t₀ ):

 

УРАВНЕНИЕ ПЕТРУСЕВИЧА, К Петрусевич показал (1968), что число особей (DN ) , родившихся в популяции численностью (N ) за промежуток времени (t), можно определить по уравнению:

,

где V – показатель рождаемости; f – относительное значение количества самок в популяции; g – отношение числа самок к общему числу особей; K – среднее число родившейся молоди на каждую беременную самку; t – числитель длительности развития зародышей.

 

УРАВНЕНИЕ ПЛАВУЧЕСТИ, уравнение, предложенное В. Освальдом для определения плавучести гидробионтов:

,

где a – скорость погружения организма в воду; b – остаточный вес (разница между весом организма и весом вытесненной им воды); c – вязкость воды; d – сопротивление гидробионта, зависящее от его формы. Из уравнения следует, что организмы могут увеличивать плавучесть, повышая силу трения между водой и телом и уменьшая остаточный вес.

УРАВНЕНИЕ СМЕРТНОСТИ, смертность популяции за единицу времени (DN/Dt ) вычисляют по уравнению:

,

где N₁, N₂  - численность популяций (в экз.) в моменты t₁, t ₂  (в сутках); V – рождаемость в единицу времени (Константинов, 1979)

 

УРАВНЕНИЕ ТЕПЛОВОГО БАЛАНСА – количественное соотношение между величинами тепловых потоков, входящих в пределы рассматриваемого контура за единицу времени и выходящих за его пределы с учетом изменения запаса тепла в объеме, ограниченном данным контуром.

 

УРАВНЕНИЕ ФЕРХУЛЬСТА-ПИРЛА, выведенное Ферхульстом (1838) и Пирлом (1928) уравнение логистического (лимитированного) роста популяции показывает, что с увеличением численности популяции уменьшаются пищевые и другие ресурсы, экологический иммунитет, увеличивается пресс хищников и т.п., в связи с чем рост замедляется и численность приближается к верхнему пределу (верхний асимптоте):

,

где N – численность (плотность) популяции; r – скорость роста популяции, обусловленная свойствами организма (специфическая скорость роста популяции); K – емкость среды для максимальной плотности популяции, или предельная нагрузка на среду, соответствующая верхней асимптоте, при которой индекс рождаемости равен индексу смертности; t – время;  - сопротивление среды. Уравнение Ферхульста-Пирла лежит в основе всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза (паразитизма). Графическое изображение – логистическая кривая. Экспериментальное подтверждение реальности Уравнения Ферхульста-Пирла получило в опытах Г.Ф. Гаузе (1934) с туфелькой Paramaecium caudatum.

 

УРАВНЕНИЕ ШЕННОНА, выведенное К. Шенноном (1948) уравнение, с помощью которого можно определить степень информированности (степень упорядоченности) системы:

,

где P_i – вероятность события; K – число элементов – носителей информации. Мак-Артур (1957) использовал Уравнение Шеннона для оценки степени структурированности биоценозов. При вычислении разнообразия биоценозов величину, выражающую количество информации на один элемент (особь, единицу биомассы и др), обозначают:

Информация всего биоценоза или его части в единице пространства (объеме, площади), равная произведению Н на количество элементов, обозначается Н^-:

,

где N – общее количество элементов в биоценозе; n_i – количество элементов данной группы; m – число групп. Под числом элементов можно понимать численность особей, их биомассу и любые другие характеристики групп. H^- называют показателем Шеннона, индексом разнообразия Шеннона.

 

УРАВНЕНИЕ ЭДМОНСОНА, уравнение, предложенное В.Т. Эдмонсоном (1968) для вычисления рождаемости или смертности за единицу времени для популяций многих животных:

,

где V – показатель рождаемости (DN);  n – число самок в популяции; k – среднее число яйцеклеток на каждую взрослую самку; t – длительность развития яиц (в сутках).

 

УРАВНЕНИЕ ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОЕ, дифференциальное уравнение роста популяции в нелимитированной среде.

 

УРАВНЕНИЯ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРЫ, модельные уравнения, предложенные А. Лоткой и В. Вольтеррой независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг., которые могут быть использованы для моделирования межпопуляционной конкуренции, взаимоотношений типа хищник - жертва, паразит – хозяин и других взаимодействий между двумя видами. За основу в таких моделях берется логистическое уравнение Ферхульста-Пирла.

 

 

УРАВНЕНИЯ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ, предложенные А. Лоткой (1925) и В. Вольтеррой (1926, 1931) уравнения для математического анализа межвидовой конкуренции:

,

где N₁ и N₂ – численность двух конкурирующих между собой популяций в единицу веремени (t = 1);  r₁, r₂ – специфические потенциальные скорости конкурирующих популяций, обусловленные свойствами организма в нелимитирующих условиях среды;  K₁ и K₂ – допустимые численности конкурирующих видов; а₁ и а₂ – коэффициенты конкуренции обоих видов.

 

УРАВНЕНИЕ РОСТА, диффренциальные уравнения роста популяции в нелимитированной и лимитированной средах.

 

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ЖАККАРА, сформулированные П. Жаккаром (1928) экологические принципы, согласно которым: 1) видовое богатство территории пропорционально разнообразию экологических условий; 2) экологическое разнообразие, зависящее от условий биотопа, климата, почвы, рельефа и т.д., возрастает с увеличением площади (пространства) и падает по мере увеличения однообразия условий, за исключением зависимости от экстремальных показателей температуры, аридности или концентрации солей. Дополняют биоценотические принципы Тинемана.

 

ФОРМУЛА ГАБЕРА, формула для определения степени токсичности вещества: K = C×t, где C – концентрация токсиканта,  t – время его воздействия. Некоторые исследователи К называют константой токсичности. Зависимость эффекта от C и t более или менее остается константой только при остром отравлении (больших концентрациях). При малых концентрациях K сильно изменяется.

 

ФОРМУЛА ФУЛЬТОНА, формула, применяемая для определения упитанности рыб:

,

где P – масса, L – длина рыб.

 

 

ЧЕТЫРЕХСТУПЕНЧАТАЯ МОДЕЛЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ, модель видообразования, предложенная Д. Лэком (1947) на основе  видообразования аллопатрического и видообразования симпатрического, а также принципа конкуретного исключения Гаузе. В Четырехступенчатой модели видообразования различают следующие стадии (ступени): 1) вселение вида (инвазии); 2) географическая изоляция и зарождение новых видов; 3) вторичный контакт со средой с усилением изолирующих механизмов, дифференциация ниш по воздействием конкуренции и естественного отбора; 4) дальнейшее географическое распространение с повторением ранних стадий видообразования. Четырехступенчатую модель видообразования можно назвать также аллопатрически-симпатрическим видообразованием, ступенчатым или эколого-географическим.

 

ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА, закономерности изменчивости организмов (размеров, пигментации и т.п.), связанные с условиями (географическими) среды.

 

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПАРАДИГМА (современная), системная парадигма, сформулированная (1977) В.Д. Федоровым парадигма, согласно которой экосистема есть главный объект современной экологии. Преобладающий в настоящее время интегративный (целостный, холистический или голологический) подход представляет собой основу системной экологии. Именно экосистема, а не особи, популяции и даже не сообщества, является специфическим (уникальным) объектом экологии. Организмы (особи), образующие простые и сложные сообщества, взаимодействуют друг с другом не вообще, не в реальном пространстве биотопа. При этом биоценоз не образует самостоятельной системы, поскольку во взаимодействие популяций включается и среда (биотоп), которая выступает как элемент материальной системы. Биотоп и населяющие его организмы образуют некое функциональное единство, названное А. Тенсли экосистемой, а В.Н. Сукачевым – биогеоценозом. На этом уровне живое объединяется с неживым, но все вместе следует рассматривать, по В.Н. Беклемищеву (1964), как образование живого, ибо неживые компоненты входят во все уровни организации живого. Экспериментально (математически) было показано, что устойчивая экосистема может быть смоделирована только в том случае, если в рассмотрение вводятся и косные элементы биогеоценозов (Полетаев, 1966; Эмон, 1966; Ляпунов, 1968).

 

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ШВАРЦА, правило, согласно которому видообразование является отчетливым этапом адаптации формирования нового, энергетически более экономного приспособления, вследствие чего специализированные виды приспособления лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Экологическое правило Шварца основано на теоретическом принципе, согласно которому каждое изменение условий существования непосредственно или косвенно вызывает соответствующие изменения способов реализации энергетического баланса организма. Сформулировано С.С. Шварцом (1960).

 

ЭКОЛОГО-ТЕРМОДИНАМИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ОДУМА, правило, сформулированное Г. Одумом (1967), который опирался на концепции А. Лотки (1925) и Э. Шредингера (1945) относительно взаимоотношений между термодинамикой и экологией: в любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента.

 

ЭКТОКРИННАЯ ТЕОРИЯ СУКЦЕССИИ (от экто… и греч. krino – отделяю), теория, согласно которой органические выделения (эктокрины) одного набора популяций стимулируют его замену (сукцессию) другим набором популяций.

 

ЭФАРМОНИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ, концепция, предложенная А. Декандолем (1838), согласно которой жизненная форма отличается собственными морфо-физиологическими особенностями, четко отражающими специфические местные условия; морфобиологическая концепция жизненных форм. Разные виды с идентичными эфармозами могут быть объединены в одни жизненные формы. Эфармоническая система растений была разработана К. Раункиером (1905).

 

ЭФФЕКТ БОЛДУИНА, ситуация, при которой организм может существовать в благоприятных условиях среды благодаря соответствующим модификациям фенотипа до тех пор, пока отбор не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа.

 

ЭФФЕКТ ГРУППЫ, групповой эффект, зависимые от плотности популяции структурные и функциональные особенности вида (различная окраска у гусениц, ускоренное развитие вследствие агрегации у некоторых насекомых, изменение скорости потребления кислорода у водных животных и др.).

 

ЭФФЕКТ ЛУНДЕГАРДА-СТИНБЕРГА-ЯКОБСОНА, увеличение фитомассы растения в процессе роста при постоянном (или даже пониженном) процентном содержании какого-либо питательного элемента.

 

ЭФФЕКТ МАССОВЫЙ в экологии, отрицательный эффект, вызванный определенной переуплотненностью популяции. Стимулирует конкуренцию и даже каннибализм.

 

ЭФФЕКТ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ, обратимый или необратимый негативный эффект, оказываемый на организм определенным (экстремальным) фактором.

 

ЭФФЕКТ ПАРНИКОВЫЙ, тепличный эффект, оранжерейный эффект, явление, выражающееся в том, что пленка (стеклянная или полиэтиленовая) свободно пропускает солнечные лучи, но непроницаема для длинноволновых тепловых излучений и водяных паров, в результате чего в теплице поднимается температура и резко возрастает влажность воздуха. Термин «Эффект парниковый» употребляется также в экологии. Накапливающиеся в атмосфере в результате хозяйственной деятельности человека СО₂, промышленная пыль, серная и азотная кислоты препятствуют (как и пленка) тепловому излучению с поверхности Земли за пределы приземной атмосферы, что приводит к постепенному потеплению климата на планете. По некоторым данным, за последние 30 лет среднеглобальная температура приземной атмосферы увеличилась на 1⁰С. По эколого-климатическим прогнозам, если тенденция загрязнения атмосферы сохранится и в будущем, через 30-50 лет температура приземной атмосферы увеличится еще на 2-3⁰С, что приведет к катастрофическим явлениям в биосфере (например, к таянию ледников). Такой глобальный экологический кризис может быть предотвращен, если будет организована глобальная служба защиты атмосферы от загрязнения.

 

ЭФФЕКТ ПИРАМИДЫ, экологическое явление, состоящее в том, что в пищевой цепи количество энергии, получаемой в процессе метаболизма, уменьшается по мере ее переноса с одного трофического уровня на другой. Наиболее продуктивный трофический уровень образуют зеленые растения (первичные продуценты), менее – плотоядные. Продуктивность каждого трофического уровня ограничивается продуктивностью уровня, непосредственно ему предшествующего. Поскольку растения и животные расходуют часть энергии на поддержание своего существования, все меньше и меньше энергии передается в результате процессов роста и размножения каждому из вышележащих трофических уровней. Такая необратимая линейная направленность передачи веществ и энергии по пищевым цепям графически изображается в виде пирамиды.

 

ЭФФЕКТ РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИЙ, эффект, вызываемый радиоактивным облучением организмов.

 

ЭФФЕКТ РАЙТА, случайное изменение частот генов в популяции, ведущее к формированию адаптивно нейтральных признаков.

 

ЭФФЕКТ УОЛЛЕСА, смещение признака в репродуктивной фазе, отбор на создание репродуктивной изоляции. Понятие Эффекта Уоллеса известно и как процессе Уоллеса, названный в честь его открывателя А.Р. Уоллеса.

 

Литература

1. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экоразвития, М., 1994

2. Андерсон Дж.М.  Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек, Л., Гидрометеоиздат, 1985

3. Будыко М.И. Глобальная экология, М., Мысль, 1977

4. Введение в социальную экологию: в 2-х частях, М., 1993

5. Введение в экологию, Под ред. Ю.А. Казанского, М., ИздАт,1992

6. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии, М., Изд-во МГУ, 1987

7. Войткевич Г.В.,  Вронский В.А.  Основы учения о биосфере: Кн.для учителя, М., Просвещение, 1989

8. Данилов-Данильян В.И.  и др. Окружающая среда между прош- лым и будущим: мир и Россия, М., 1994

9. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь, Кишинев, Гл.ред.МСЭ, 1990, 408 с.

10. Дрейер О.К., Лось Б.В., Лось В.А. Глобальная проблематика и Римский Клуб, М., УРАО, ИВ РАН, 1995

11. Зверев И.Д. Социальная экология, М., 1996

12. Израэль  Ю.П.  Экология  и  контроль состояния природной среды, М., 1984

13. Кинг А.,  Шнайдер Б. Первая глобальная революция. Доклад "Римского клуба", М., 1991

14. Козлова  Т.А.,  Сухова Т.С.,  Сивоглазов В.И.  Экология, Книга для учителя, М., Школа-пресс, 1996

15. Коммонер Б.  Замыкающийся круг: Природа, человек, технология, Л., 1979

16. Кондратьев  К.Я.,  Донченко В.К.,  Лосев К.С.  Экология, экономика, политика;  Зеленый мир 1995 (27, 29, 31, 32), 1996 (2, 5, 6, 15, 16, 18)

17. Мазур И.И.,  Молдаванов О.И. Шанс на выживание. Экология и научно-технических прогресс, М., Наука, 1992

18. Малкович Д.Ж.  Социальная экология:  Книга для  учителя, М., Просвещение, 1991

19. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рандерс Й., Беренс Т.Х. Пределы роста, М., Прогресс, 1991

20. Медоуз Д.Х.,  Медоуз Д.Л., Рандерс Й., За пределами роста, М., Пангея, 1994

21. Моисеев Н.Н.  Экология человечества глазами математика, (Человек, природа и будущее цивилизации), М., Мол. гвардия, 1988

22. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера, М., Мол. гвардия, 1990

23. Моисеев Н.Н. Восхождение к разуму, М., ИздАТ, 1993

24. Моисеев Н.Н.  Современный антропогенез и цивилизационные разломы (Эколого-политологический анализ), М., Изд-во МНЭПУ, 1994

25. Никитин Д.П.,  Новиков Ю.В.  Окружающая среда и человек, М., 1986

26. Окружающая  среда.  Энциклопедический словарь-справочник, Пер.с нем., М., Прогресс, 1993

27. Перегудов В.А.,  Болдырев В.И. Основы экологических знаний, в 2-х частях, Тула, Приок. кн. изд-во, 1996

28. Рамад Ф. Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу, Пер. с фр., Л., 1981

29. Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания, В 4-х кн., М., Мир, 1995

30. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник, М., Мысль, 1990

31. Реймерс Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник, М., Просвещение, 1992

32. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология, М., Высшая школа, 1988

33. Экология и география. Под ред. Глазачева С.Н., М., 1995